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Diogène

2006/2 (n° 214)



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Introduction

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Depuis l’introduction de la nomenclature binominale par G. Linné en 1758, l’homme actuel (= moderne) appartient à l’espèce Homo sapiens. L’Europe occidentale a tout d’abord été privilégiée pour y situer l’origine de l’espèce, comme en atteste l’histoire de la paléoanthropologie. Les premières découvertes réalisées à la fin du xixe siècle, à l’abri de Cro-Magnon et à Chancelade en France et à Grimaldi en Italie, ont été utilisées pour établir l’existence des Homo sapiens fossilis. Parallèlement à la lignée néandertalienne reconnue comme une espèce à part (Homo neanderthalensis) dès 1864 par King, une autre lignée devait s’être différenciée en Europe pour donner naissance à l’Homme moderne. La quête de cet ancêtre européen devait connaître son apogée avec la théorie des Pré-sapiens européens, aujourd’hui abandonnée, dont l’anthropologue français H. V. Vallois (1958) fut l’un des plus ardents défenseurs.

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Ce sont les premières découvertes hors d’Europe, et plus exactement au Proche-Orient dans les années 1930, ainsi que les discussions qu’elles engendrées, qui ont renouvelé le débat sur l’origine de l’Homme moderne. Pour certains, la documentation anthropologique mise au jour et notamment les fossiles de Skhul et Qafzeh (Israël) rendaient compte d’un métissage entre Néandertaliens et Hommes modernes dans la région (Thoma 1965), mais l’origine de ces derniers restait à définir. Pour d’autres, une origine extra-européenne de l’Homme moderne était envisageable et les fossiles Skhul et Qafzeh en apportaient la preuve, étant qualifiés de Proto-Cro-Magnons (Howell 1958). À la même époque une reconsidération de la position du Néandertalien apparaissait évidente, avec le passage à la nomenclature trinominale, retenant deux sous-espèces sapiens et neanderthalensis au sein de l’espèce sapiens.

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Depuis une vingtaine d’années le débat sur l’origine de l’Homme moderne s’est élargi, opposant pour un temps les avocats d’une diversification régionale des Homo sapiens (multirégionalisme) aux tenants d’un berceau unique (modèle du « Out of Africa »). Parallèlement on assiste, au sein de la communauté scientifique, à une résurrection de l’espèce Homo neanderthalensis, adossée à une typologie osseuse classificatoire et ayant recours à des arguments tirés d’analyses paléogénétiques, afin de défendre l’existence d’espèces distinctes et de privilégier une origine africaine de l’Homme moderne. Il s’avère que les résultats scientifiques peuvent quelquefois être interprétés de façon différente selon les préoccupations des uns et des autres.

Définition de Homo sapiens sapiens, Homme moderne

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L’usage du qualificatif « moderne » en paléoanthropologie tire son origine, à la fin du xixe et au début du xxe siècles, d’une référence quasi-exclusive aux fossiles européens du Paléolithique supérieur, perçus comme ancêtres des populations actuelles. Ce qualificatif infère dans l’esprit de nombreux de ses utilisateurs l’acquisition de capacités cognitives et culturelles élaborées (Tillier 1999, p. 18) et la définition de la « modernité » de l’homme, biologique, culturelle, qui peine à se dégager d’une ingérence idéologique, pourrait animer plusieurs tables rondes. Aujourd’hui une approche plus cohérente de la diversité biologique des premiers Hommes modernes en Europe est réalisée (Henry-Gambier 2005b) et il est clair que quelques millénaires ont été nécessaires pour que s’affirment des pratiques culturelles plus élaborées, ce qui rend obsolète le dogme d’une primauté culturelle.

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Cependant force est de constater que l’Europe, qu’il s’agisse des Hommes modernes fossiles ou des Néandertaliens, demeure dans la majorité des interprétations phylogénétiques un référent incontournable pour de nombreux scientifiques, très influencés par leur environnement immédiat pour ce qui est des populations actuelles. M. H. Wolpoff a probablement été un des premiers en 1986 à souligner le biais que représentait, dans toute discussion des affinités modernes d’un fossile, le choix d’un référent exclusivement européen, ce qui pourrait conduire, à l’extrême, à l’exclusion d’une partie des groupes humains actuels.

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L’ostéobiographie de l’Homme moderne s’appuie pour l’essentiel sur des traits anatomiques de la tête osseuse, les caractères du squelette infra-crânien apparaissant le plus souvent secondaires dans la plupart des descriptions proposées. L’Homme moderne a en commun avec les Néandertaliens quelques caractères, tels que l’augmentation de la capacité cérébrale, l’ouverture de l’angle occipital et l’allongement de l’arc inion-lambda sur l’arrière crâne, la réduction du prognathisme facial et de la taille des dents. La partie moyenne du squelette facial se distingue chez l’Homme moderne par une configuration dite en inflexion avec une angulation zygomatico-maxillaire et une fosse canine.

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Parmi les caractères modernes, se trouvent les proportions de la voûte crânienne (haute par rapport à sa longueur), une forme dite « en maison » du crâne en vue postérieure résultant d’éminences pariétales en position haute et de parois latérales parallèles, des processus mastoïdes pyramidaux saillants, un front redressé portant des bosses frontales, l’absence de superstructures osseuses marquées, qu’il s’agisse de la région susorbitaire ou de l’arrière crâne, enfin la présence d’un menton osseux.

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Le squelette infra-crânien est décrit comme relativement gracile, à côté de nombreuses similitudes avec celui des Néandertaliens, liées à des contraintes de posture et de locomotion équivalents et portant sur plusieurs régions anatomiques (e.g. lordose cervicale, morphologie de la colonne vertébrale, des os, des mains et des pieds, etc). L’accent est mis dans la littérature sur quelques traits spécifiques, toujours définis pour justifier une distinction avec une morphologie considérée comme spécifique aux Néandertaliens. Cependant la spécificité de ces caractères peut être rediscutée avec l’apport de nouvelles découvertes de squelettes (venues combler des lacunes importantes entre Australopithèques et Homo sapiens), ou bien encore avec la prise en compte de la diversité biologique actuelle.

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Pour illustrer ce propos, l’exemple, sur l’os coxal, de la branche supérieure du pubis, est révélateur. Cette dernière est décrite comme courte et épaisse dans le sens vertical chez l’Homme moderne, tandis que chez le Néandertalien elle se distinguait par son allongement et sa minceur (e.g. McCown et Keith 1939 ; Stewart 1960 ; Trinkaus 1976). Stringer et al. (1984, pp. 54-55), dans deux tableaux proposant une synthèse comparative des caractéristiques anatomiques des squelettes de l’Homme moderne et du Néandertalien, restaient prudents quant à la signification phylogénétique à donner à cet ensemble de caractères de l’os coxal. L’histoire leur a donné raison, même s’il est clair qu’ils n’ont pas toujours été suivis dans leur prudence, loin s’en faut, puisqu’il s’est avéré des auteurs pour conférer à la configuration de la branche pubienne supérieure une portée spécifique (e.g. Rak 1990). La compréhension de la signification de ce caractère, au sein du genre Homo, a bénéficié, entre autres, de la découverte des fossiles de Sima de Los Huesos en Espagne et de Jinnuishan en Chine. L’expression de la configuration de cette région de l’os coxal ne peut être stéréotypée comme l’indique la diversité d’expression qu’illustrent les fossiles inclus dans le genre Homo et l’espèce sapiens, qu’il s’agisse des représentants européens, nord-asiatiques ou proche-orientaux (Arensburg et Belfer-Cohen 1998, Rosenberg 1998 ; Arsuaga et al. 1999 ; Tillier 2005a).

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Au sein de la communauté des paléoanthropologues, la tentation demeure forte de promouvoir une classification typologique (dont l’objectif prioritaire est la mise à l’écart des Néandertaliens) plutôt que d’admettre une évolution en mosaïque des caractères modernes, une certaine hétérogénéité biologique des premiers Hommes modernes de l’Ancien Monde comme de leurs contemporains.

Les tout premiers Hommes modernes (une, deux fois sapiens)

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Dans l’état actuel de nos connaissances, les fossiles les plus anciens attestant la présence d’Hommes modernes proviennent de l’Asie du sud-ouest et de l’Afrique. Les preuves paléontologiques venant de Chine, de l’Asie du sud-est et du Continent Australien sont plus récentes (e.g. Mann 1995 ; Wolpoff 1999).

Le Proche-Orient

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Le Proche-Orient a livré la documentation la mieux positionnée chronologiquement et la plus complète, et les fossiles directement concernés proviennent des niveaux moustériens de deux sites du Levant sud méditerranéen. Les affinités phylogénétiques des spécimens de Skhul et Qafzeh (Israël) avec les Hommes modernes ont été définies et discutées sur la base de l’identification de ressemblances avec les hommes du Paléolithique supérieur et les populations récentes (McCown et Keith 1939 ; Clark Howell 1958 ; Thoma 1965 ; Vandermeersch 1981 ; Mann 1995 ; Tillier 1999).

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Parmi les caractères dérivés modernes citons la hauteur de la voûte, la forme dite en « maison » du crâne en vue postérieure, un front redressé et une région susorbitaire au développement modéré (composée de deux arcs supraborbitaire et supraciliaire), un arrière-crâne se distinguant par un profil occipital arrondi avec une protubérance externe nette, une région moyenne de la face portant fosse canine et éminence mentonnière (Fig. 1). Au sein de l’échantillon, l’expression d’une variabilité crânienne s’observe sur les sujets adultes et son interprétation, notamment en terme de dimorphisme sexuel, n’est pas évidente, faute de disposer le plus souvent d’éléments de diagnose pertinents sur le squelette (i.e. l’os coxal). Si un sexe féminin a été retenu pour Qafzeh 9, individu pour lequel les os du bassin sont présents, le sexe masculin attribué à Qafzeh 6 (Fig. 1) ne repose que sur des caractères crâniens dénotant une robustesse (Vandermeersch 1981).

Fig. 1 - L’adulte Qafzeh 6 (en haut), Qafzeh 9 relevant de la classe d’âge 15-19 ans (en bas à gauche) et l’adolescent Qafzeh 11 (en bas à droite). Ces trois spécimens illustrent le développement des traits modernes au sein d’un même siteFig. 1
(Photos Dubure et A. Pinchasov.)
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À Qafzeh comme à Skhul, quelques individus (adultes et non adultes) ont conservé des traits archaïques (par exemple la taille du tegmen tympani sur l’os temporal, la présence d’une fosse génioglosse sur la face interne de la région symphysaire de la mandibule), qui peuvent faire défaut chez les hommes plus tardifs du Paléolithique supérieur (Vandermeersch 1981 ; Tillier 1999). La persistance de ces caractères et l’interprétation de la variabilité individuelle demeurent un thème de discussion qui conduit des auteurs à tempérer pour le moins la « modernité » de quelques individus, voire à alléguer l’éventualité de dissemblances masquées, affectant par exemple la structure cérébrale interne, indépendamment d’une encéphalisation marquée (e.g. Klein 1989 et 1999 ; Stringer 1994 ; Wolpoff 1999).

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Les fossiles de Skhul et Qafzeh sont associés à une industrie moustérienne qualifiée de type Tabun c (Garrod et Bate 1937 ; Bar-Yosef 1989 et 2000 ; Boutié 1989 ; Hovers 1997). L’ancienneté de ces occupations humaines, proposée pour Qafzeh originellement sur la base de données biostratigraphiques (Tchernov 1981), a pris du temps (Tillier et Tassy 1987 ; Arensburg et Tillier 1989). Le pas n’a été franchi qu’avec la confirmation qu’ont apportée les méthodes radiométriques, appliquées successivement aux sites de Qafzeh et de Skhul (Valladas et al. 1988 ; Schwarcz et al. 1988 ; Stringer et al. 1989 ; Mercier et al. 1993 ; Yokoyama et al. 1997).

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Les premiers Hommes modernes du Proche-Orient ont plus de 90 000 ans bp (tableau 1) et plusieurs dizaines de milliers d’années les séparent de leurs successeurs dans la région, dont la présence est attestée pour le Paléolithique supérieur à Qafzeh, Hayonim (Israël) et à Ksar ‘Aqil au Liban (Arensburg et al. 1990 ; Bergman et Stringer 1989 ; Tillier et Tixier 1990). Qu’en est-il de leur origine et de leurs prédécesseurs ?

L’Afrique

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Les données issues de la biologie moléculaire mêlant les analyses de l’adn mitochondrial, de l’adn nucléaire autosomal et, à un degré moindre, celles portant sur le polymorphisme du chromosome y, sont citées pour étayer l’hypothèse d’une origine unique des Hommes modernes et pour situer cette dernière en Afrique. Cependant, de l’avis des spécialistes, le scénario n’est pas aussi simple. Selon Cavalli-Sforza et al. (1994, p. 93) : « la séparation entre les Africains et les non-Africains était la toute première dans l’histoire de l’évolution humaine, une suggestion sujette à la validation de l’hypothèse selon laquelle les rythmes de l’évolution sont constants. L’arbre génétique ne nous dit pas nécessairement si les premiers humains étaient en Afrique et s’ils se sont éparpillés en Asie, ou vice versa [1]  « The split between Africans and non-Africans was the... [1] . » Les analyses d’adn mitochondrial récemment conduites sur un des fossiles du Lac Mungo en Australie, qui témoigne d’une arrivée d’Hommes modernes sur ce continent, semblent aller dans le même sens (Adcock et al. 2001). Ainsi que le remarquait V. Barriel (2001), si Ève est africaine, Adam peut-il être asiatique ?

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Les preuves paléontologiques sont-elles en mesure de gommer ces incertitudes pour l’Afrique ? La documentation anthropologique permettant de discuter de la présence d’Hommes modernes plus anciens que ceux de Skhul et de Qafzeh est loin d’être concordante. Les problèmes sont liés aux difficultés inhérentes à l’établissement d’une chronologie rigoureuse, à l’état fragmentaire des vestiges humains dans quelques cas et parfois aux circonstances de leur découverte. Trois régions subsahariennes sont concernées à des degrés divers, l’Afrique du Sud (avec les sites de Klasies River Mouth et Border Cave), l’Éthiopie (avec la formation d’Omo Kibish au sud, celle de Herto-Bouri au nord), le Soudan avec le crâne de Singa [2]  Le crâne incomplet de Singa, comme l’ont décrit Spoor... [2] . Au nord du Sahara, deux sites, l’un au Maroc, l’autre en Libye, sont à prendre en considération.

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Les données issues d’Afrique orientale sont sans doute les moins problématiques. Les fossiles de la formation de Herto Bouri, mis au jour en 1997, semblent les mieux circonscrits quant au contexte d’origine, et plusieurs informations concordent quant à leur ancienneté, autour de 150 000 ans (White et al. 2003). Ils comprennent deux sujets adultes et un enfant qui illustrent une mosaïque de caractères modernes et archaïques : celle-ci a fait dire à leurs inventeurs qu’ils pouvaient appartenir à une population « qui est au bord de la modernité anatomique, mais pas encore pleinement moderne [3]  « That is on the verge of anatomical modernity but... [3] » (White et al. 2003, p. 745). Parmi les traits archaïques se placent la persistance d’un torus susorbitaire et un ensemble de caractères morphométriques affectant la partie moyenne de la face et reflétant une certaine robustesse.

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Jusqu’à cette découverte, les deux spécimens trouvés dans la vallée de la rivière Omo il y a près de 40 ans étaient généralement présentés comme les représentants africains les plus anciens des Hommes modernes (Day 1972, Brauer 1991), bien que la fiabilité des datations réalisées sur des coquillages les plaçant au-delà de 130 000 ans ait été discutée (Smith 1993). Pour ce matériel, des informations plus récentes géochronologiques, peu aisées à corréler avec les données originelles, sont en faveur d’un âge ancien (McDougall et al. 2005). Les deux crânes montrent une variation individuelle significative : le plus incomplet, Omo Kibish 2, a conservé des traits archaïques, tels que la hauteur de la voûte faible, un profil frontal en retrait, un relief susorbitaire développé et un profil sagittal de l’arrière crâne peu ouvert et un plan nucal étendu (Day 1972 ; Day et Stringer 1982). Omo Kibish 1 s’avère moderne quant aux caractères précédemment cités, auxquels on peut ajouter la présence d’un menton osseux et des os infracrâniens qui se placent dans la variation connue pour les populations actuelles.

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Quant aux fossiles sud-africains, la controverse est loin d’être close, qu’il s’agisse des spécimens de Border Cave ou de Klasies River Mouth, mais pour des raisons différentes. Dans le premier cas, une des pièces les plus complètes, le crâne Border Cave 1, possède des caractéristiques générales anatomiquement modernes, mais des interrogations demeurent quant aux circonstances de sa découverte et donc à l’association du fossile avec le contexte archéologique.

Tableau 1 - Distribution chronologique des fossiles humains les plus anciens relevant de l’espèce Homo sapiens, pour lesquels des affinités avec l’Homme moderne sont discutées à différents niveauxTableau 1
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Le contexte archéologique ne fait pas de doute en revanche à Klasies River Mouth et les dates sont calées entre 80 000 et 150 000 ans bp selon les niveaux (Deacon 1993 ; Vogel 2001 ; Feathers 2002). En revanche, la discussion porte sur les affinités phylogénétiques des vestiges humains dont plusieurs, du fait de leur état fragmentaire (dents pour les plus anciens, fragments de mandibules, de frontal, zygomatique pour les plus récents) donnent lieu à des interprétations controversées. Pour certains, Klasies River Mouth apporte la preuve d’Hommes modernes anciens en Afrique du Sud et les arguments cités comprennent un relief susorbitaire atténué, l’apparente gracilité de la morphologie mandibulaire ou la taille des dents (Brauer 1991) ; pour d’autres, il s’agit de formes archaïques comme en témoignent l’absence de menton osseux et la robustesse de l’os zygomatique, la réduction de taille des dents n’apparaissant pas comme un critère pertinent (Deacon 1993 ; Smith 1993 ; Mann 1995). Il convient de rappeler que ce sont pourtant ces fossiles sud-africains qui demeurent le plus souvent mentionnés dans la littérature spécialisée, aux côtés de ceux plus récents trouvés à Blombos (Grine et Henshilwood 2001), pour étayer chronologiquement l’hypothèse d’une origine africaine ancienne de l’Homme moderne.

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Les régions situées au nord du Sahara sont souvent exclues du débat, sans doute du fait de leur excentricité géographique par rapport au berceau supposé. Les fossiles du Jebel Irhoud au Maroc représentent actuellement les seuls témoignages anthropologiques d’occupations moustériennes au nord du Sahara avec ceux d’Haua Fteah en Libye. Les deux branches mandibulaires trouvées à Haua Fteah dans un contexte moustérien (McBurney 1975) ne permettent pas d’aller très loin dans la diagnose (Tillier 1992), mais la situation est différente pour les spécimens marocains. Ces derniers regroupent deux crânes adultes et trois ossements d’enfants (Hublin et Tillier 1988 ; Hublin 1991 ; Tixier et al. 2001). Plusieurs arguments anatomiques permettent d’envisager une continuité de population avec les premiers Hommes modernes et justifient la désignation d’Homo sapiens, dont ils pourraient représenter un stade plus ancien que ceux du Proche-Orient. Leur positionnement par rapport à ces derniers pose la question de leur statut éventuel d’Homo sapiens archaïques. Une attribution des fossiles au stade isotopique 6, c’est-à-dire au-delà de 130 000 ans, ne serait en effet pas à exclure (Hublin 1991).

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Tous les autres fossiles trouvés en Afrique sont, soit plus récents que ceux du Proche-Orient, soit regroupés sous l’appellation de Homo sapiens archaïques. La compréhension de ce stade évolutif (grade) est loin d’être consensuelle quant à ses limites, mais elle laisse cependant sous-entendre que tous les Homo sapiens ne sont pas des Hommes modernes, comme le montre l’adjonction pour quelques-uns d’entre eux d’un nom de sous-espèce.

Le concept d’Homo sapiens archaïques et son extension

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Le concept d’Homo sapiens archaïques n’est pas appréhendé de façon identique par tous les auteurs, ce qui donne lieu à des interprétations contrastées. Pour G. Brauer (1991), l’Afrique permettrait de dégager une séquence d’Homo sapiens archaïques dont le classement lui apparaît quelque peu artificiel vu qu’il regrouperait tous les fossiles antérieurs aux premiers Hommes modernes sur ce continent. Ces fossiles présenteraient, aux côtés des caractères hérités des Homo erectus, des caractères plus évolués en relation avec l’augmentation de la capacité cérébrale, justifiant ainsi une distinction.

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Pour d’autres auteurs, dans les Homo sapiens archaïques, seraient à placer des fossiles anciens qui composent un stade évolutif préfigurant une morphologie totalement moderne. Cette appellation n’est alors justifiée ipso facto que pour des fossiles hors d’Europe. Il en serait ainsi, en Afrique, des spécimens marocains du Jebel Irhoud cités plus haut, ou bien encore d’autres fossiles contemporains, voire plus anciens tels ceux de la formation de Herto-Bouri dans la dépression des Afars déjà mentionnés, pour lesquels les auteurs ont proposé une nouvelle sous-espèce Homo sapiens idaltu (White et al. 2003). Le point commun à tous les fossiles africains ainsi regroupés serait la prédominance de caractères primitifs sur des caractères dérivés qui justifierait le maintien des spécimens à un grade « inférieur ». Cette perception gradualiste se trouverait confortée par les données géochronologiques. B. Vandermeersch (2005, p. 106) évoque ainsi une attitude consensuelle des chercheurs qui consisterait à réserver l’appellation d’Homo sapiens archaïques aux « fossiles non européens ayant plus de 150 000 ans ». De la même façon, cet auteur avait considéré qu’au Moyen-Orient le fossile de Zuttiyeh (Israël) pouvait constituer un des derniers jalons dans la région de la lignée menant aux premiers Hommes modernes (Vandermeersch 1995).

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Cependant, le Moyen-Orient a livré un nombre important de fossiles (en Israël, Syrie et Iraq) qui sont au centre de discussions car la reconnaissance de leur statut taxinomique ne fait pas l’unanimité. Les relations biologiques et culturelles entre les divers groupes fossiles locaux soulèvent plus de questions que de réponses. Un consensus se dégage cependant pour admettre que ces fossiles provenant des sites de Tabun, Amud, Kebara, Hayonim, Dederiyeh et Shanidar sont des Homo sapiens [4]  Y. Rak soutient quant à lui un rattachement à l’espèce... [4] anatomiquement différents des premiers Hommes modernes de Skhul et Qafzeh (e. g. Vandermeersch 1981 ; Trinkaus 1991 et 1995 ; Mann 1995 ; Arensburg et Belfer-Cohen 1998 ; Tillier et al. 2003 ; Tillier 2005a et b). Ils sont, pour ceux qui ont fait l’objet de datations radiométriques, soit plus anciens – Tabun et Hayonim (Grun et Stringer 2000 ; Mercier et Valladas 2003 ; Mercier et al. 2000 et n.d.) – soit plus récents – Kebara et Amud (Valladas et al. 1987 ; Valladas et al. 1999 ; Rink et al. 2001) – dans la région que les fossiles de Skhul et Qafzeh.

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Pour une majorité de ces fossiles proche-orientaux, la signification des caractères archaïques qu’ils portent (affectant la hauteur de la voûte, la courbure sagittale du front, le développement de la région susorbitaire, la région antérieure de la mandibule, etc.) a été et reste discutée, y compris, selon certains auteurs, en termes d’affinités avec les Néandertaliens d’Europe (e. g. Vandermeersch 1981 ; Trinkaus 1995 ; Hublin 2000 ; Condemi 2003). Les traits anatomiques qui les distinguent à la fois des Néandertaliens européens et des hommes de Skhul/Qafzeh donnent lieu à des interprétations contrastées, et le débat n’est pas nouveau, ayant commencé dès les premières publications (e.g. McCown et Keith 1939 ; Howell 1958 ; Thoma 1965 ; Suzuki et Takai 1970). Les mêmes fossiles peuvent être rapportés à des Homo sapiens archaïques, à des Néandertaliens ou à une population immigrante d’Homo sapiens ayant évolué localement. La volonté de reconnaître, en dehors des premiers Hommes modernes au Levant, un groupe humain biologiquement homogène prédomine le plus souvent sur la prise en compte de la diversité phénotypique et, secondairement, sur la non contemporanéité des fossiles. L’histoire du peuplement de la région ne peut être reconstruite qu’en prenant en compte la position particulière de carrefour d’influences qu’elle occupe (Arensburg et Belfer-Cohen 1998 ; Tillier 2005a et b).

L’Europe, un lieu de rencontre entre Homo sapiens (sapiens) et Homo (sapiens) neanderthalensis ?

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Les données anthropologiques actuellement disponibles supportent une arrivée tardive des Hommes modernes en Europe, selon un gradient d’est en ouest, et les fossiles pour lesquels le statut moderne ne présente aucune ambiguïté sont postérieurs à 40 000 ans. Ils sont alors accompagnés d’un contexte archéologique qui dénote une innovation culturelle.

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Le témoignage le plus ancien viendrait du sud-est de l’Europe et du site de Pestera cu Oase en Roumanie, avec une mandibule pour lequel un âge direct se situant entre 34 000 et 36 000 ans bp a été obtenu selon la méthode 14c en sma [5]  Spectromètre de masse par accélérateur (NdlR). [5] (Trinkaus et al. 2003). Le site de Mladec en Moravie (République tchèque) a livré, lors de fouilles très anciennes, de nombreux spécimens dont la stricte contemporanéité et l’appartenance au contexte aurignacien ont été parfois questionnées. Cependant des datations directes viennent d’être réalisées sur quatre des spécimens et s’avèrent concordantes (Wild et al. 2005), situant les fossiles vers 31 000 ans [6]  C’est un âge voisin qui pourrait être retenu pour les... [6] . Les fossiles roumains et tchèques attestent la persistance, aux côtés de traits dérivés modernes, de quelques caractères archaïques, intéressant pour l’essentiel le squelette facial (e. g. largeurs interorbitaire et nasale, dimensions de l’arcade dentaire, robustesse de la mandibule). La sélection de caractères illustrant une influence néandertalienne, tels que la configuration « horizontale-ovale » de l’ouverture du canal mandibulaire sur la branche de la mandibule de Pestera cu Oase 1 (Trinkaus et al. 2003), ou bien encore la robustesse de certains os à Mladec, ne peut être à nos yeux validée.

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Tous les autres fossiles dont l’appartenance à l’Homme moderne est établie avec certitude ont moins de 30 000 ans et parmi eux se trouvent les occupants de l’abri de Cro-Magnon en France (Henry-Gambier 2002). Ces derniers, longtemps utilisés comme holotypes des Homo sapiens sapiens datés de l’Aurignacien en Europe occidentale, ont un âge qui ne dépasse pas 28 000 ans.

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Les Néandertaliens ont-ils contribué au pool génique des Hommes modernes, peut-on relever chez les derniers Néandertaliens l’influence d’un flux génique entre les deux populations ? Un squelette d’enfant trouvé, au nord du Caucase, dans la grotte Mezmaiskaya, a été daté directement de 29 195 ± 965 ans bp (Golovanova et al. 1999). Un rattachement chronologique au Moustérien et implicitement une affiliation néandertalienne ont été proposés (Golovanova et al. 1999), bien que l’âge obtenu soit plus récent que ceux acceptés jusque-là dans la grotte, à la fois pour des niveaux moustériens et pour ceux du début du Paléolithique supérieur, et qu’aucun élément de faune ou d’industrie lithique n’ait été associé au dépôt. Pour ce très jeune enfant (âge au décès estimé entre sept mois in utero et deux mois post-natals), deux des arguments utilisés dans l’étude préliminaire, le faible développement du processus mastoïde sur l’os temporal et l’allongement du foramen magnum, sont des traits juvéniles communs à tous les enfants de l’espèce Homo sapiens (Tillier 1998 ; Coqueugniot et Le Minor 2002), e t seul le premier d’entre eux se maintient chez l’adulte néandertalien (Barriel et Tillier 2002). Le dernier argument porte sur les proportions des segments des membres, mais la valeur discriminante de l’indice crural (longueur de la diaphyse tibiale x100 / longueur de la diaphyse fémorale) n’est pas aussi prononcée chez les enfants du Paléolithique (Barriel et Tillier 2002, tableau 1).

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Des ossements néandertaliens ont été datés au 14c à Vindija en Croatie et les résultats obtenus pour deux d’entre eux (Churchill et Smith 2002) donnent un âge récent, respectivement 28 740-27 300 ans bp pour l’un, 29 880-28 280 ans bp pour l’autre. La présence tardive de Néandertaliens en Croatie ainsi qu’à l’est de la Mer Noire, si elle était confirmée, serait à confronter aux hypothèses émises sur le rôle privilégié accordé au sud-ouest de l’Europe occidentale, et en particulier à la péninsule ibérique, dans l’isolation génétique du groupe (e.g. Vega Toscano 1990 ; Zilhão 1993 ; Hublin et al. 1995 ; Zilhão et Trinkaus 2002).

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L’éventualité d’un flux génique entre Hommes modernes et Néandertaliens a été évoquée à plusieurs reprises par des auteurs pour justifier soit la présence de caractères se situant à la limite de la variation observée (tolérée, serait un terme plus approprié pour certaines analyses très orientées typologiquement), soit celle de traits « métissés ». De nouvelles investigations sont possibles avec le développement de l’imagerie tridimensionnelle, ainsi que l’illustre l’étude comparée du labyrinthe et des canaux semicirculaires de l’oreille interne. Spoor et al. (2003) suggèrent que des différences marquées existent dans la configuration du labyrinthe entre Hommes modernes et Néandertaliens, et qu’elles peuvent être utilisées à des fins d’analyse phylogénétique. Lors de l’étude du labyrinthe de l’adolescent néandertalien Le Moustier 1 (Dordogne), Spoor et al. (2003) remarquent que le fossile présente une morphologie plus moderne que les autres Néandertaliens testés, et admettent à contrecœur : « L’attribution concluante sera impossible lorsqu’on traite des labyrinthes similaires à ceux de Le Moustier 1, qui tombent entièrement dans la zone de chevauchement morphologique des Néandertaliens et des Hommes modernes [7]  « Conclusive attribution will be impossible when dealing... [7] . » Cette configuration atypique du labyrinthe est mise en relation avec l’éventualité d’une datation tardive, rendant possible l’influence d’un flux génique entre Néandertaliens et premiers Hommes modernes (Spoor et al. 2003, p. 162). Une telle hypothèse reste à confirmer en fonction de plusieurs paramètres, dont ceux de la datation du fossile et de l’identification d’Hommes modernes plus anciens.

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Dans de telles conditions, que faut-il privilégier ? L’existence d’une évolution diachronique au sein de la lignée néandertalienne, la reconnaissance d’une variation individuelle affectant la population fossile comme toute population humaine, les limites d’une classification typologique à partir du phénotype (ce qui est depuis longtemps admis pour les populations actuelles) ou les trois à la fois ? Autant d’interrogations qui semblent plus étrangères aux tenants d’un remplacement rapide de population (Hublin 2000 ; Stringer 2002 ; Couture et Hublin 2005), qu’aux avocats d’un processus d’assimilation entre les premiers Hommes modernes et les derniers Néandertaliens (Duarte et al. 1999 ; Zilhão et Trinkaus 2002).

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L’interprétation des résultats scientifiques varie selon les préoccupations des uns et des autres. Un argumentaire plus solide peut-il être trouvé dans les résultats d’analyses génétiques ? La paléogénétique contribue-t-elle à lever le voile sur les incertitudes taxinomiques qui demeurent pour cette période critique du Paléolithique et peut-elle aider à se prononcer sur le statut de sous-espèce (Homo sapiens, neanderthalensis ou sapiens) ou d’espèce (Homo neanderthalensis, Homo sapiens) à accorder aux représentants des deux populations ? Les fragments de séquences d’adn mitochondrial néandertaliennes publiées jusqu’à présent sur les fossiles allemands, croates, français et caucasiens (dans ce dernier cas il s’agit de l’enfant dont le statut reste à établir) illustrent une divergence importante avec les séquences d’hommes actuels (Krings et al. 1997, 1999 et 2000 ; Schmitz et al. 2002 ; Ovchinnikov et al. 2000 ; Beauval et al. 2005).

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Cependant cette divergence homme actuel-Néandertalien est très nettement inférieure à celle qui existe entre deux espèces de Chimpanzés, et elle se situe plutôt dans la variation de deux sousespèces de Pan troglodytes (Barriel et Tillier 2002). De plus il faut mentionner que d’autres séquences obtenues sur des os néandertaliens n’ont pas franchi le cap de la publication, car elles n’ont pas été authentifiées pour des raisons diverses (contamination supposée, absence de reproductibilité entre laboratoires, etc.). Enfin la variabilité génétique connue au sein de la population néandertalienne ne porte que sur des séquences d’adn mitochondrial et la participation des gènes nucléaires reste inconnue, faute d’analyses.

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Une autre interrogation porte sur l’identification d’une divergence avec les séquences équivalentes des Hommes modernes fossiles. Une première analyse a été publiée portant sur les fossiles italiens de la grotte de Paglicci datés de 24 000 ans bp (Caramelli et al. 2003), et les résultats montrent que les séquences se placent dans la variation humaine actuelle. Cependant, ainsi que le souligne V. Barriel (2005), l’acceptation de leur authentification a soulevé des réactions et la possibilité d’une contamination entre spécimens anciens et modernes a été évoquée à leur propos (Abbott 2003). Cet auteur constate avec lucidité que, pour certains professionnels de l’adn ancien, « si dans un laboratoire appliquant toutes les précautions exigées une séquence ancienne néandertalienne est obtenue et présente des ressemblances avec des séquences humaines actuelles (ou tombe dans son domaine de variation) ce ne sera jamais le signe d’une participation des Néandertaliens au patrimoine génétique des Hommes modernes mais le fait d’une contamination » (p. 386).

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En fin de compte, les perspectives qu’offrent les recherches menées en paléogénétique pour suppléer les défaillances de la paléoanthropologie, répondre aux interrogations sur les relations entre Hommes modernes et Néandertaliens et appréhender de façon plus cohérente la question de l’origine des populations actuelles (Homo doublement sapiens) soulèvent de nombreuses questions et tous les handicaps ne sont pas encore levés. La paléoanthropologie, quant à elle, infirme la thèse selon laquelle l’homme a toujours évolué dans le même sens.

Remerciements

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Je remercie chaleureusement Janusz Kozlowski, Marcel Otte et Dominique Sacchi pour leur invitation à contribuer au volume consacré à la « Naissance de la pensée symbolique, de l’art et du langage ». Mes remerciements s’adressent également à Maggy Seurin (umr 5199-lapp) et Acher Pinchasov (Sackler Medical School, Université de Tel Aviv) pour leur assistance technique concernant l’illustration.

Notes

[*]

Anne-Marie Tillier : directrice de recherche au cnrs (Département des Sciences de l’Homme et de la Société), elle assure la direction du Laboratoire d’Anthropologie des Populations du Passé à l’Université Bordeaux 1 (umr 5199 pacea). Anthropologue biologiste, ses activités de recherche portent plus spécifiquement sur la biologie (auxologie, santé, diversité) et l’évolution du peuplement ancien de l’Eurasie, avec une périodeclé, le Paléolithique, qui voit la diffusion des Néandertaliens et l’apparition des premiers Hommes modernes. Ces recherches sur la dynamique du peuplement de l’Eurasie sont conduites dans une double perspective biologique et culturelle et s’accompagnent d’activités de terrain menées au Levant méditerranéen, dans le cadre d’une équipe pluridisciplinaire internationale travaillant sur le peuplement du Proche-Orient de la fin du Paléolithique inférieur au début du Paléolithique supérieur.

[1]

« The split between Africans and non-Africans was the earliest in human evolutionary history, a suggestion subject to the validation of the hypothesis that rates of evolution are constant. The genetic tree does not necessarily tell us wether the first humans were in Africa and expanded to Asia, or vice versa. »

[2]

Le crâne incomplet de Singa, comme l’ont décrit Spoor et al. 1998, est pathologique, ce qui pose quelques problèmes d’interprétation.

[3]

« That is on the verge of anatomical modernity but not yet fully modern. »

[4]

Y. Rak soutient quant à lui un rattachement à l’espèce Homo neanderthalensis (1990).

[5]

Spectromètre de masse par accélérateur (NdlR).

[6]

C’est un âge voisin qui pourrait être retenu pour les os humains mis au jour anciennement à Kent Carven en Grande Bretagne (Henry-Gambier 2005b).

[7]

« Conclusive attribution will be impossible when dealing with labyrinths similar to that of Le Moustier 1, which entirely fall in the morphological overlap zone of Neandertals and modern humans ».

Plan de l'article

  1. Introduction
  2. Définition de Homo sapiens sapiens, Homme moderne
  3. Les tout premiers Hommes modernes (une, deux fois sapiens)
    1. Le Proche-Orient
    2. L’Afrique
  4. Le concept d’Homo sapiens archaïques et son extension
  5. L’Europe, un lieu de rencontre entre Homo sapiens (sapiens) et Homo (sapiens) neanderthalensis ?
  6. Remerciements

Pour citer cet article

Tillier Anne-Marie, « Les plus anciens homo sapiens (sapiens) », Diogène 2/ 2006 (n° 214), p. 132-146
URL : www.cairn.info/revue-diogene-2006-2-page-132.htm.
DOI : 10.3917/dio.214.0132


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