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Espace géographique
Belin

I.S.B.N.2701131278
96 pages

p. 153 à 162
doi: en cours

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Écologie alpestre

tome 31 2002/2

Discipline > Revue > Sommaire > Article

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Essai phytogéographique dans les Alpes occidentales, entre Rhône et Pô

Frédéric Alexandre* Marianne Cohen* * Département de géographie, UFR GHSS, case courrier 7001,Université Paris 7-Denis Diderot, 2 place Jussieu, 75251 Paris cedex 05 Alain Génin Michel Lecompte [1] ** Département de géographie, UFR Droit, Économie et Sciences socialesUniversité François Rabelais, 50 avenue Jean-Portalis, 37200 Tours

Résumé de l'article

La géographie de la flore ligneuse spontanée des Alpes est analysée le long d’un transect de 200 km entre le Vercors et la haute vallée du Pô. Le renouvellement floristique qu’entraîne l’altitude s’effectue sur un mode continu, comparable sur tous les versants observés, mais cependant pas uniforme : les changements commencent au-dessus de 1 300, et deviennent rapides au-dessus de 1 800 m, altitudes à partir desquelles s’opère une révolution floristique altitudinale. L’absence de toute expression floristique des variations de l’altitude au-dessous de 1 300 et l’uniformité corrélative de la végétation font supposer l’existence d’un seuil thermique qui, à une altitude souvent théorique de nos jours du fait de l’abaissement artificiel de la limite supérieure des forêts, marquerait la limite supérieure d’un « domaine phytogéographique des plaines et basses montagnes ». Étant admis qu’un second seuil thermique sépare les paysages asylvatiques de haute montagne des paysages forestiers des moyennes altitudes, trois domaines phytogéographique jalonneraient le continuum altitudinal : le premier, floristique, les deux autres seulement paysagers, puisque la flore y varie en continu avec l’altitude. Les variations de la flore sur l’ensemble de la coupe ne reflètent guère les nuances de la pluviosité : la végétation de ces Alpes occidentales médianes n’éprouverait pas de contrainte hydrique majeure.Mots-clés : ALPES, CONTINUUM FLORISTIQUE, PHYTOCLIMATOLOGIE, PHYTOGÉOGRAPHIE. The geography of the spontaneous ligneous flora of the Alps is analysed along a transect of 200 km between Vercors and the upper Pô Valley. Floristic change linked to altitude occurs in a continuous mode, comparable across all the slopes observed, yet not uniform: changes begin above 1,300 m and intensify above 1,800 m, where an altitudinal floristic revolution occurs. Below 1,300 m, the absence of any floristic expression of variations in altitude and the correlative uniformity of vegetation point to the existence of a thermal threshold marking the upper limit of a «phytogeographical domain» of plains and low mountains. Given that a second thermal threshold separates the non-forest landscapes of the high mountains from the forest landscapes of the middle altitudes, three phytogeographical domains stretch along the altitudinal continuum: the first is a floristic domain, the other two are only landscape domains, since the flora there varies continuously with altitude. The variations in flora over the whole transect do not reflect rainfall variations: the vegetation on these middle Western Alps does not show any major hydric stress.Keywords : ALPS, FLORISTIC CONTINUUM, PHYTOCLIMATOLOGY, PHYTOGEOGRAPHY.

Plan de l'article

• Recueil et exploitation des données

— Échantillonnage

— Traitement des données

• Résultats de l’analyse factorielle des correspondances

• Discussion

• Conclusion

• Références

Des coupes botaniques longues de plusieurs dizaines de kilomètres, enchaînant des relevés linéaires contigus, ont déjà été analysées aux transitions des domaines méditerranéen et tempéré océanique, d’une part (Correia, 1994 ; Alexandre, 1996 ; Correia et Lecompte, 1997 ; Génin, 1997), méditerranéen et tropical aride d’autre part (Lecompte, 1986 ; Derraz, 1993 ; Lecompte, 1987). Ces analyses ont conduit à lancer un débat sur l’organisation régionale et zonale de la végétation en relation avec la géographie du climat. Nos observations s’écartent, en effet, des modèles habituellement présentés d’une végétation gigogne, constituée d’unités discrètes emboîtées dans des unités de plus grande taille (Braque, 1988). Aux échelles de nos observations, ressort un continuum au sein duquel la vitesse plus ou moins grande de renouvellement de la composition floristique apporte des informations interprétables, en fonction des variations spatiales du climat notamment. Lorsque le renouvellement concernait une grande partie de la flore, renouvelée sur de courtes distances, nous avons pu parler de « révolution floristique ». Dans cette perspective, les classiques étagements altitudinaux et latitudinaux sont mis en doute, et les notions de seuils et de limites botaniques et climatiques reçoivent une définition nouvelle (Lecompte et Alexandre, 1996 ; Alexandre et al., 1998a).

Cette perspective renouvelée est-elle pertinente dans le massif alpin, plus complexe que les chaînes qui ceinturent le bassin méditerranéen ? Croisant plusieurs directions orographiques majeures, les Alpes sont exposées à des dynamiques climatiques multipolaires [2] ; le reflet géobotanique de cet entrecroisement est a priori plus délicat à saisir que celui des transitions uniaxiales aux limites du domaine méditerranéen. On tentera ici, dans la variation spatiale de la composition floristique, de saisir les effets combinés de l’altitude, des changements graduels de la pluviosité, variations du climat qui se combinent à la diversité lithologique et aux effets de l’action des sociétés humaines.

Un réseau de transects grossièrement orthogonaux a été tracé dans les Alpes occidentales franco-italiennes, suivant les variations majeures des paysages végétaux (d’après la Carte de la végétation de la France au 1/200 000) et des gradients climatiques (Ronchail et Lecompte, 1981) réputés les diriger (fig. 1a). Une première coupe botanique ouest-est (fig. 1a et 1b) est achevée : elle traverse Vercors, Trièves, Dévoluy, Champsaur, Queyras (où un net fléchissement des totaux annuels de précipitations est enregistré dans les stations situées dans les vallées du Guil ou de ses affluents) et, par delà le Viso, la haute vallée du Pô. La partie correspondant au Queyras a fait l’objet d’une présentation séparée (Alexandre et al., 1999). Celle-ci montrait principalement l’existence d’un continuum floristique altitudinal dédoublé entre végétations forestière et asylvatique (un « continuum à facettes » suivant l’expression proposée par Godron). La coupe complète est ici présentée sur 200 km de longueur entre plaine du Rhône et plaine du Pô.

Fig. 1

a. Localisation de la grille des transects dans les Alpes occidentales franco-italiennes

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Fig. 1

b. Localisation du transect étudié entre Vercors et haute vallée du Pô

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Nous prenons soin, suivant en ceci une distinction déjà discernée par Humboldt (1807), de différencier végétation et paysage végétal, la première définie par l’agencement spatial de l’ensemble des individus appartenant aux diverses espèces de la flore, le second par l’apparence physionomique de cette végétation. Les espèces ou formes de croissance visuellement dominantes font, en tout petit nombre, le paysage végétal (Lecompte et Alexandre, 1996). L’instantané de ce paysage est le fruit d’une longue histoire commune entre les sociétés et le végétal. Cet instantané peut être très indépendant des contraintes purement physiques. L’expérience a montré à quel point la végétation considérée dans l’ensemble de sa composition floristique – ou dans de larges sous-ensembles, comme celui des espèces ligneuses —, constituait un reflet beaucoup plus fidèle du milieu physique [3].

Le regard porté ici sur la variabilité spatiale du contenu floristique de la végétation diffère quelque peu de celui des naturalistes qui se sont intéressés, à la suite de Curtis et Whittaker (Curtis et Mac Intosh, 1951, Whittaker, 1967) aux gradients écologiques, surtout à grande échelle et non forcément continus dans l’espace géographique, et aux continuums botaniques non forcément spatiaux qui les expriment (revue bibliographique in Kent et al., 1997). La distribution spatiale de la flore aux échelles privilégiant l’influence du climat général ne semble guère avoir été jusqu’ici explorée par cette école. La question de l’organisation du couvert végétal et, plus largement, de l’espace biophysique [4] fait, par ailleurs, écho à des interrogations analogues dans d’autres domaines de la géographie, ce qui suggère de fructueuses mises en commun.

Recueil et exploitation des données

Échantillonnage

Le transect (fig. 1b) a été parcouru entre Rhône et Pô par le sud du massif du Pelvoux, enchaînant presque en continu 331 relevés floristiques segmentaires de 500 m ; la continuité de l’enchaînement est seulement interrompue aux altitudes les plus hautes, aux passages escarpés, et dans les cultures. Le relevé le plus élevé est à 2 800 m, le plus bas à 500 m. La longueur de la maille est choisie de manière à valoriser l’influence phytogéographique des facteurs à pas long — le climat général — et à gommer, à l’inverse, l’expression botanique des facteurs de haute fréquence (Lecompte, 1973) ; il n’est pas question de « piéger », avec une aussi large maille, les mosaïques fines de végétation, typiques notamment des milieux supraforestiers, ou la structure précise des lisières forestières. Seule est notée la présence des espèces ligneuses spontanées [5], jugée plus significative du contexte écologique que leur abondance ou leur fréquence au sein du relevé, ainsi que le résume audacieusement Guinochet (1973), exprimant que la présence d’une plante est à son abondance ce que le génotype d’un organisme est à son phénotype. Le choix de ne retenir que la fraction ligneuse de la flore tient à ce que celle-ci est plus riche que la flore herbacée en informations à mettre en rapport avec le climat général, du fait de son immersion plus complète et plus constante dans l’atmosphère (Lecompte, 1988, 1989). Il est à noter que l’exclusion des espèces herbacées, souvent liées à des variables locales du milieu, facilite, de ce fait, le filtrage de celles-ci.

Traitement des données

Les procédures de traitement statistique de cette forme d’inventaire linéaire sont détaillées dans nos travaux antérieurs [6]. Dans le cas présent, le tableau de présence-absence des espèces dans les relevés a fait l’objet d’une analyse factorielle des correspondances (AFC) (Benzecri, 1980, Sanders, 1989). L’étude descriptive des tableaux floristiques « qualitatifs » fait classiquement appel à l’AFC depuis les années 1960, en France notamment [7]. Estève (1978) a proposé une représentation spatiale commode des facteurs, lorsque l’analyse est appliquée à des séquences linéaires de relevés ; celle-ci a été adoptée pour l’illustration de cet article (fig. 2). Pour éviter l’influence d’espèces rarement rencontrées, souvent excessive au regard de la faible information qu’elles fournissent sur l’organisation générale de la flore, seules sont retenues les espèces de fréquence au moins égale à cinq, le tableau traité croisant ainsi 173 espèces (sur un total de 255) avec les 331 relevés.

Fig. 2

Comparaison de la courbe (en rouge) des variations du premier facteur de l’AFC et du profil topographique (en bleu).

IMGIMGComparaison de la courbe (en rouge) des variations...IMGIMF

Les coordonnées des relevés, rangés ici dans l’ordre de leur succession géographique sont représentées sur l’axe vertical, confondues avec l’échelle des altitudes (en m).

Résultats de l’analyse factorielle des correspondances

Les premiers facteurs de l’AFC décrivent la différenciation spatiale de la flore ligneuse, la « structure floristique » de la végétation suivant l’expression de Godron (1966). Les quatre premiers résument 23,5 % de la variance totale (tabl. 1). Ceci constitue un résultat appréciable, compte tenu du caractère disjonctif du tableau [8] et du « bruit » qui s’amplifie à mesure qu’augmente la taille de celui-ci (Guillerm, 1969). Ce « bruit » est engendré par des paramètres non contrôlés, écologiques ou autres (mode de dissémination des diaspores, histoire des flores, influence de l’homme), qui augmentent le désordre apparent de la distribution de la flore (Gleason, 1926). Le premier facteur exprime, avec presque 9,5 % de la variance, un remarquable continuum suivant l’altitude (fig. 3). Cette ordination ne concerne cependant qu’une fraction des espèces : la distribution d’un grand nombre de celles-ci au sein de l’ensemble des relevés s’avère en effet non significative [9], comme cela a déjà été observé sur les transects méditerranéens.

Tabl. 1
Pourcentage de la variance totale correspondant aux quatre premiers axes factoriels

axe 1	axe 2	axe 3	axe 4
9,34	5,53	4,74	3,91

Fig. 3

Variations du premier facteur de l’AFC (en rouge) représentées en fonction des altitudes croissantes des 300 relevés, par classes de 100 m (en bleu).

IMGIMGVariations du premier facteur de l’AFC (en rouge) ...IMGIMF

La courbe de ces variations dénote un remarquable continuum altitudinal, de forme grossièrement géométrique, très rapide au-dessus de 1 800–1 900 m.

L’influence de l’orographie sur les variations du premier facteur est illustrée par la figure 2, où les coordonnées des relevés relativement à ce facteur sont reportées dans leur ordre de succession spatiale. La courbe constitue une réplique remarquable, quoique ici inversée (mais ce résultat est aléatoire) de la coupe topographique. La figure 3 fait ressortir, après réarrangement des relevés par classes d’altitude (de 100 en 100 m), la forme du continuum altitudinal : la courbe obtenue présente une croissance lissée d’allure géométrique (dont le sens est également aléatoire) entre des valeurs presque stationnaires en dessous de 1 300-1 400 m, puis faiblement croissantes entre 1 400 et 1 800 m, les espèces des plaines et des basses altitudes s’effaçant alors les unes après les autres [10]. Les coordonnées sont fortement croissantes au-dessus de 1 800-1 900 m. L’accélération du renouvellement de la flore avec l’altitude évoque alors une « révolution floristique » altitudinale [11] (Alexandre et al., 1998a).

Ce continuum altitudinal constitue l’unique variation d’ensemble de la flore exprimée par l’AFC, les axes 2, 3 et 4 n’affichant que des singularités régionales : celle de la flore acidophile des châtaigneraies qui couvrent les versants tombant sur la plaine du Pô, opposée à la flore subméditerranéenne et thermophile des reliefs calcaires les moins élevés et des secteurs bien abrités du Vercors et du Diois (axe 2) ; celle des forêts d’altitude du Queyras, mélézeins et pinèdes à Arolle (Pinus cembra), opposée à l’ensemble des boisements de basse altitude (axe 3) ; et encore (axe 4), une certaine originalité des relevés effectués à des altitudes supérieures à 2 000 m, de part et d’autre de la frontière franco-italienne, dans le secteur du mont Viso.

Les fortes oscillations de la courbe floristique altitudinale entre 1 800 et 2 200 m (fig. 3) sont dues à la coexistence, aux mêmes altitudes, de relevés forestiers et asylvatiques, prairies et friches. Les différences microclimatiques qui en résultent se répercutent localement sur la composition de la flore, sans que cet effet s’exprime à l’échelle de la coupe sous la forme d’un axe factoriel particulier. Tel n’était pas le cas dans le Queyras traité séparément (relevés 200 à 250 sur la figure 2), où les paysages forestiers et asylvatiques étant bien tranchés, des flores « d’ombre et de lumière » s’individualisaient sur des axes différents (Alexandre et al., 1999).

La simplicité du continuum altitudinal n’est pas le seul aspect étonnant de l’organisation de la végétation ligneuse alpine révélée par l’AFC. Aucun axe factoriel ne fait apparaître la différence de composition floristique attendue de l’opposition climatique entre Alpes externes et Alpes internes plus sèches. En particulier, les coordonnées des relevés sur le facteur 1 sont de valeur sensiblement égale en toute région, à altitude égale (fig. 2).

Discussion

L’organisation de la végétation qui découle de l’analyse de la distribution de la flore ligneuse ne ressemble guère aux représentations phytogéographiques discontinues des Alpes fondées sur la succession d’étages de végétation [12]. La description du continuum floristique permet une seule distinction phytogéographique : entre un domaine de basse montagne, caractérisé par une flore uniforme (mises à part des singularités d’origine lithologique aux retombées sur le Pô et sur le Rhône) et le reste de la montagne, où les variations d’altitude retentissent de plus en plus fort sur la composition floristique ; le seuil de sensibilité de la flore aux variations d’altitude, vers 1 300-1 400 m, serait logiquement de nature thermique. Au-delà de ce seuil, les contraintes thermiques commencent à s’imposer à certaines espèces ; en deçà, au contraire, la flore leur échappe ; de fait, les températures diurnes de la saison chaude, qui importent le plus pour les végétaux, sont étonnamment uniformes en basse montagne et proches de celles de la plaine (Météo-France, 1986). Le changement qui s’opère à ces altitudes ne peut être interprété comme une discontinuité : il exprime seulement le passage d’un état stable de la composition floristique à des changements d’abord lents, puis de plus en plus rapides, comme le montre bien l’augmentation très progressive de la pente de la courbe du facteur 1 (fig. 3).

Cependant, une deuxième distinction, physionomique cette fois, s’impose classiquement entre les paysages forestiers, principalement de résineux, des moyennes altitudes et ceux, asylvatiques, de la haute montagne (« l’étage alpin »). Ce changement de physionomie est à relier, en théorie, à un autre seuil thermique marquant le terme altitudinal, vers 2 200-2 400 m, des formes de croissances arborées, entravées par le raccourcissement de la saison végétative. L’altitude de ce seuil est cependant toute théorique de nos jours, du fait de l’abaissement artificiel de la lisière supérieure de la forêt (Thinon et Talon, 1998). Ce seuil ne rompt pas l’allure du continuum floristique (fig. 3), quoique son passage se traduise par un changement majeur du paysage.

L’apparente indifférence de la flore aux autres variations de petite échelle du climat, notamment aux différences de pluviosité d’ouest en est, donne à penser qu’elle ne ressent pas de contrainte autre que thermique dans les Alpes traversées. En particulier, le seuil hydrique des espèces mésophiles, invoqué pour expliquer la mise en place de la végétation tempérée au nord du domaine phytogéographique méditerranéen (Alexandre et al., 1998a), serait ici partout dépassé [13]. L’absence de sécheresse estivale prolongée, du fait de l’existence de fréquentes pluies d’été en toutes régions de la coupe étudiée (Ronchail et Lecompte, 1981 ; Météo-France, 1986 ; Thévenon, 1998) rend plausible une telle éventualité.

L’évolution récente des paysages végétaux alpins, consécutive à la forte déprise agropastorale, confirme aujourd’hui cette organisation phytogéographique simple des Alpes occidentales médianes. Elle conduit à une simplification : quelques essences dryades [14] ne présentant pas une forte spécificité régionale [15], et, fondamentalement, trois d’entre elles, le Hêtre [16], le Sapin pectiné et le Pin arolle (par ordre croissant d’altitude) tendent en effet à éliminer certaines formations présentées comme climaciques sur les cartes classiques de végétation, notamment les boisements de Mélèze ou de Pin sylvestre [17] (Oswald, 1998 ; Sandoz et al., 1998 ; Arezki, 1999 ; Arezki et Lecompte, 2001). Or ces formations participaient à la définition classique des étages de végétation. On a vu que ceux-ci n’avaient pas l’homogénéité floristique qu’on leur prête (Lecompte et Alexandre, 1996) ; ces étages s’effacent donc, par ailleurs, partiellement, sous nos yeux, des paysages.

Conclusion

L’analyse de la distribution de la flore ligneuse sur une coupe traversant les Alpes occidentales médianes indique le caractère principalement continu de l’organisation de la végétation, dictée, pour l’essentiel, par les variations d’altitude. Les différences des climats régionaux, notamment hydriques, ne prennent guère part, ici, à cette organisation. Ceci peut être expliqué par le fait que la végétation vit, là où passe notre cheminement botanique, soit au-dessus du seuil hydrique de la végétation ligneuse mésophile, soit, en altitude, sous le poids de contraintes thermiques limitatives de l’influence des variations du climat hydrique.

Trois domaines phytogéographiques altitudinaux jalonnent cette continuité floristique de la montagne alpine étudiée, séparés par deux seuils thermiques. Si, dans le domaine inférieur (au-dessous de 1 300-1 400 m), la flore, indifférente aux variations de l’altitude, est homogène, les deux domaines supérieurs, discriminés par une limite physionomique, celle de l’arbre en altitude, sont floristiquement hétérogènes : au sein de ces deux domaines la flore se renouvelle, lentement d’abord, puis de plus en plus vite, avec l’altitude.

Dans cette analyse, la question de l’échelle de perception est fondamentale. À l’intérieur d’une étendue isolée sur la coupe, d’autres influences que celle de l’altitude peuvent ressortir. Ainsi l’analyse factorielle souligne-t-elle, dans le Queyras isolément, l’opposition des flores d’ombre et de lumière (Alexandre et al., 1998b). À l’échelle locale, l’organisation de la végétation, volontairement oblitérée dans la présente étude, apparaît encore tout autre, les micromosaïques écologiques s’y reflétant par un tissu complexe de communautés végétales chères aux phytosociologues.

À l’échelle du massif, le caractère continu de la distribution de la flore alpine est peu compatible avec l’idée de communautés botaniques homogènes, qui seraient spécifiques de séries et climax groupés en étages altitudinaux distincts. Notre analyse montre que les « compagnes floristiques » des essences caractéristiques des formations végétales habituellement rattachées à ces séries et climax transgressent en fait, infidèles, les limites géographiques de ces formations, puisque la composition floristique évolue progressivement – parfois lentement, parfois rapidement – le long d’une série continue de relevés. Considérées isolément, les quelques essences physionomiquement dominantes, souvent domestiquées et aux limites géographiques mouvantes, définissent donc des paysages dont le contenu floristique est hétérogène.

Les variations progressives de l’ensemble de la flore ligneuse, pour significatives qu’elles soient de la continuité géographique du climat, ne permettent toutefois de préciser ce trait que dans la mesure de l’implication du climat dans la vie des plantes : le « phytoclimat » ne permet d’inférer d’un climat plus « global » — d’ailleurs bien théorique – que pour les éléments qui contraignent la végétation, et, pour ceux-ci, au-delà des seuils qu’éprouvent une partie des végétaux. Passés ces seuils, la végétation réagit d’ailleurs à sa manière au changement du climat ; par exemple, l’accélération du défilement de la flore, à haute altitude, ne signifie pas celle des gradients climatiques altitudinaux, mais seulement une spécialisation croissante des espèces aux duretés croissantes du froid. La « simplicité » de la coupe botanique alpine étudiée, comme celle de nos diverses coupes méditerranéennes, ne doit pas faire illusion sur celle de la relation végétation-climat, qui en reçoit néanmoins un éclairage particulier.

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· Oswald H. (1998). « Évolution des peuplements forestiers dans l’étage subalpin : les forêts à base de Pin cembro (Pinus cembra L.) ». Écologie, t. 29, n° 1-2, p. 239-246

· Ozenda P. (1985). La Végétation de la chaîne alpine dans l’espace montagnard européen. Paris : Masson, 385p.

· Ozenda P. (1994). Végétation du continent européen. Lausanne : Delachaux et Niestlé, 276 p.

· Ozenda P. et al. (1964), Carte de la végétation de la France à 1/200 000^e, feuille n° 60 : Gap. Paris : CNRS.

· Ozenda P. et al. (1977), Carte de la végétation de la France à 1/200 000^e, feuille n° 54 : Grenoble. Paris : CNRS.

· Rameau J.-C., Mansion D., Dumé G. (1993). Flore forestière française. Guide écologique illustré. Tome ii : Montagnes, Paris : Institut pour le Développement forestier, 2 421p.

· Ronchail J. (1980). Essai de climatologie dynamique dans le Briançonnais. Extension aux Alpes françaises. Paris : Université Paris VII-Denis-Diderot, thèse de 3^e cycle, 131 p.

· Ronchail J., Lecompte M. (1981). « Essai de climatologie dynamique dans les Alpes ». La Météorologie, 6^e série, n° 26, p. 57-91.

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· Whittaker R.H. (1967). « Gradient analysis of vegetation ». Biological Review, n° 42, p. 207-264.

NOTES

[1]

Décédé le 4 octobre 2001, Michel Lecompte est à l’instigation de cette nouvelle exploration de la phytogéographie des Alpes occidentales. Il avait beaucoup fait pour la rédaction de cet article, enthousiasmé par les principaux résultats obtenus, à la fois inattendus et simples. Il revient aux autres signataires de ce texte de le lui dédier. Ont aussi collaboré à cet article : Sandrine Lamotte, Marie Lecompte, Chantal Rémon, Josyane Ronchail, Norah Saadi

[2]

Bénévent (1926), Balseinte (1966), Vivian (1977), Ronchail (1980), Blanchet (1990).

[3]

La végétation constitue l’émergence la plus visible des écosystèmes terrestres, dont la définition implique en outre, rappelons-le, les relations fonctionnelles multiples entre ses différentes composantes, vivantes ou inertes. L’analyse des écosystèmes constitue une discipline en soi, à laquelle peut être rattachée l’écologie du paysage (Forman et Godron, 1986 ; Burel et Baudry, 1999). Nous n’envisageons pas ici la végétation et le paysage végétal sous cet angle fonctionnel.

[4]

Sur ce point, cet article fait suite à une réflexion lancée dans cette revue, il y a quelques années (Alexandre et al., 1998b).

[5]

Le relevé de la fraction ligneuse de la flore est ici exhaustif, sans considération de taille (comprenant donc des plantes micro-ligneuses dont un grand nombre de Papilionacées et de Caryophyllacées) ; la liste est étendue aux espèces dont les individus présentent des souches plus ou moins lignifiées, cas fréquent chez les plantes en coussinets denses d’altitude.

[6]

Lecompte (1986), Alexandre (1996), Correia et Lecompte (1997), Génin (1997).

[7]

Roux et Roux (1967), Gounod (1969), Hill (1973), Lacoste (1975), Legendre et Legendre (1975), Roux (1975).

[8]

On rappelle que les pourcentages d’inertie sont sous-évalués dans un tableau disjonctif complet, comparativement au tableau de contingence correspondant (Benzecri, 1980).

[9]

Il s’agit soit d’espèces peu fréquentes et de distribution en apparence aléatoire, soit d’espèces fréquentes mais banales.

[10]

Ainsi n’avons-nous pas rencontré le Troène au-dessus de 1 320 m, le Houx au-dessus de 1 450 m, le Buis au-dessus de 1 500 m, la Lavande au-dessus de 1 550 m, le Frêne au-dessus de 1 700 m, le Noisetier au-dessus de 1 750 m, etc.

[11]

Cette « révolution floristique » traduit une accélération des disparitions d’espèces ; les espèces des basses et moyennes altitudes cèdent alors la place à des espèces résistant mieux aux très basses températures et au raccourcissement de la saison végétative.

[12]

Ozenda et al. (1964, 1977), Ozenda (1985, 1994), Favarger et Robert (1994), Rameau et al. (1993), etc.

[13]

Notons que le seul secteur où apparaît un ensemble notable d’espèces subméditerranéennes plus xérophiles se trouve être le plus occidental (Vercors et Diois), pour des raisons autant édaphiques (calcaire) que climatiques (multiplication des secteurs abrités de vallée).

[14]

Essences d’ombre à longue durée de vie (Rameau et al., 1993).

[15]

Voir aires de répartition dans Rameau et al., 1993.

[16]

Le Hêtre est absent, toutefois, dans les Alpes internes, pour des raisons mal élucidées.

[17]

Oswald (1998), Sandoz et al. (1998), Arezki (1999), Arezki et Lecompte (2001).