Science et motricité
De Boeck Université

I.S.B.N.2804147673
136 pages

p. 101 à 112
doi: 10.3917/sm.055.0101

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no 55 2005/2

2005 Science & Motricité

Caractéristiques du reflexe vestibulo-oculaire chez les gymnastes

Gaëlle Quarck  [*] Pierre Denise  [**]
Les caractéristiques quantitatives du réflexe vestibulo-oculaire de 15 gymnastes ont été comparées avec celles de 27 sujets contrôle d’âge similaire ne pratiquant pas d’activité physique ou une activité de loisir ne sollicitant pas le système vestibulaire de manière importante. Les gymnastes avaient une vitesse initiale des phases lentes plus faible (p<0.01, test-t) et une constante de temps de la réponse vestibulo-oculaire plus courte (p<0.05, test-t). Ces résultats montrent que les gymnastes, en réponse à de multiples accélérations angulaires, qui peuvent aller jusqu’à plusieurs tours par seconde lors d’enchaînements, développent une habituation vestibulaire identique à celles des patineurs ou des danseurs de ballet. Mais, fait plus original, nous avons observé que les gymnastes présentaient également une asymétrie de la vitesse initiale en faveur du côté droit, côté opposé à celle des sujets contrôles (p<0.05, test-t). Cela suggère que les gymnastes ont un sens de rotation préférentiel dans le plan horizontal et qu’ils développent en conséquence une habituation vestibulaire plus marquée dans un sens.Mots-clés : Réflexe vestibulo-oculaire, nystagmus, vestibule, gymnastes. The dynamic properties of the vestibulo-ocular reflex (canal-ocular reflex) in 15 gymnasts were compared with those of 27 control subjects. The gymnasts had an initial slow phase velocity which was lower (p<0.01, t-test) and a time constant of the vestibulo-ocular response which was shorter (p<0.05, t-test). These results show that the gymnasts, as a consequence of multiple angular accelerations (that can reach several spin/s during exercise), can develop a vestibular habituation that is similar to those of skaters and ballet dancers. More original, we observed that the initial slow phase velocity asymetry of the gymnasts was on the opposite side when compared to the control subjects (p<0.05, t-test). The response of the right side was higher suggesting that they have a preferential side when they spin round in the horizontal plane and so, they develop a vestibular habituation.Keywords : Vestibulo-ocular reflex, nystagmus, vestibule, gymnasts.
 
Introduction
 
 
Il est crucial pour les gymnastes d’avoir un contrôle optimal de leur posture lors de l’exécution de leurs enchaînements. Le contrôle de l’équilibre se fait grâce à plusieurs sources d’informations : visuelle, vestibulaire et somatosensorielle. Ces différentes informations sont acheminées jusqu’au système nerveux central où elles sont analysées et participent à la perception de la position de la tête et du corps dans l’espace et donc au contrôle postural.
Les tests rotatoires sont largement employés pour évaluer les fonctions vestibulaires. Ces techniques consistent à faire tourner le sujet dans l’obscurité et à mesurer les caractéristiques des mouvements oculaires réflexes. Lorsque la tête tourne dans l’obscurité autour d’un axe vertical, les récepteurs vestibulaires sensibles aux accélérations angulaires, les canaux semi-circulaires, mesurent la vitesse de rotation de le tête et il se produit alors idéalement un mouvement des yeux à la même vitesse mais en sens inverse (phase lente), puis un recentrage de l’œil dans l’orbite (phase rapide) et ainsi de suite, on parle alors de nystagmus vestibulaire (succession de phases lentes et de phases rapides, figure 1, graphique a). Ce nystagmus, également appelé réflexe vestibulo-oculaire, a pour rôle, dans la vie courante, de stabiliser la direction du regard dans l’espace.
Ce nystagmus se définit par la vitesse initiale des phases lentes ainsi que par la durée de mise en jeu du réflexe qui est évaluée grâce au calcul de le constante de temps de la décroissance exponentielle de la vitesse des phases lentes.
FIGURE 1
Enregistrement des mouvements oculaires horizontaux pour un sujet
IMGIMGEnregistrement des mouvements oculaires horizontau...IMGIMFLes valeurs positives indiquent une rotation des yeux vers la droite et les valeurs négatives, une rotation des yeux vers la gauche.Pendant la stimulation horaire, le nystagmus (a) présente des phases lentes compensatrices dirigées vers la gauche. On observe (b) que la vitesse des phases lentes du nystagmus décroît de façon exponentielle pour retourner à 0 au bout d’environ 40 secondes.A la fin du per rotatoire lorsque le fauteuil stoppe, on observe à nouveau un nystagmus (c), dont les phases lentes compensatrices sont dirigées vers la droite. De la même façon, la vitesse des phases lentes diminue de façon exponentielle (d) pour retourner à 0 entre 30 et 40 seconde après l’arrêt du fauteuil.
Il a été montré chez l’animal que le message vestibulaire est modifié le long des voies du réflexe vestibulo-oculaire. Ainsi, en périphérie (au niveau du nerf) la constante de temps est de l’ordre de 5-7 s chez le singe alors qu’au niveau central et au niveau oculaire cette constante de temps est de l’ordre de 18 à 20 s ; il existe donc un mécanisme qui allonge la constante de temps d’un facteur 3 ou 4 : Raphan et coll. (Raphan, Matsuo, & Cohen, 1979) ont postulé l’existence d’un circuit dédié à cette opération : le système de stockage de vitesse (voir figure 2). Cela ne signifie pas que le système de stockage de vitesse corresponde à une structure anatomique bien définie, il s’agit juste d’un terme qui définit le mécanisme d’allongement de la constante de temps périphérique. Ce système intégrateur serait situé en parallèle à une voie fonctionnelle directe transmettant directement le message périphérique aux centres moteurs. Des modifications du système intégrateur explique des modifications de la constante de temps. La vitesse initiale des phases lentes quant à elle serait régulée au niveau de la voie directe. Cette constante de temps est constituée elle-même de 2 constantes de temps : une constante de temps canaliculaire périphérique qui n’est pas modifiable à laquelle s’ajoute une constante de temps qui est sous le contrôle du système de stockage de vitesse (figure 2). Une modification de la constante de temps en réponse à des stimulations angulaires intenses et répétées ne peut donc s’effectuer qu’à ce niveau.
FIGURE 2
Modèle de réflexe vestibulo-oculaire simplifié [*]
IMGIMGModèle de réflexe vestibulo-oculaire simplifié    ...IMGIMFLa stimulation qui, dans notre cas, est un échelon de vitesse de 60°/s (vitesse de la tête dans l’espace) arrive aux canaux semi-circulaires qui se comportent comme un filtre passe-haut. Le signal est acheminé le long du nerf VIII (nerf vestibulaire). Le signal peut alors être modifié par le système de stockage de vitesse qui est un filtre passe-bas (plus il est efficace et plus la constante de temps est grande). L’efficacité de ce système responsable de l’évaluation de la vitesse de la tête par rapport à l’espace peut être modifiée. Cette modification passe par une adaptation (modification de gain) au niveau de la voie vestibulaire directe et/ou au niveau du mécanisme de stockage de vitesse.
(*) Adapté de Raphan (Raphan et al., 1979)
Une stimulation intense de longue durée ou répétitive modifie progressivement le nystagmus vestibulaire et aboutit à un phénomène appelé habituation. Ainsi, les pilotes de chasse entraînés présentent un raccourcissement de la durée du réflexe vestibulo-oculaire (Aschan, 1954 ; Schwarz & Henn, 1989) qui se traduit par une diminution de la constante de temps de ce réflexe. De même, chez les danseurs de ballet, la durée du nystagmus vestibulaire est diminuée (Tschiassny, 1957) et la vitesse des phases lentes du nystagmus est plus faible (Osterhammel, Terkildsen, & Zirstorff, 1968). En revanche, les résultats obtenus concernant le patinage sont plus contrastés. Collins (Collins, 1966) a soumis 9 patineurs professionnels à différents tests vestibulaires et, contrairement à de précédentes études (McCabe, 1960), a trouvé un nystagmus post-rotatoire normal (lorsque la tête tourne sur elle-même à vitesse constante, le nystagmus disparaît progressivement car les canaux semi-circulaires ne sont stimulés que par l’accélération de départ. A l’arrêt de la rotation, la décélération stimule à nouveau les canaux semi-circulaires mais en sens inverse. Un nystagmus apparaît donc à nouveau, on l’appelle nystagmus post rotatoire). Cependant, ces études sont anciennes ; elles ont utilisé des techniques de mesures souvent peu précises. C’est pourquoi, il nous a semblé intéressant de réaliser ce travail en employant une technique permettant la mesure des paramètres vestibulo-oculaires pour explorer une activité physique qui ne l’avait pas été jusqu’à présent.
La gymnastique sportive entraîne une activité intense du système vestibulaire, elle sollicite le système d’équilibration des pratiquants afin que ceux-ci puissent se repérer dans l’espace. Après de multiples rotations enchaînées, les sujets semblent insensibles aux vertiges ou nausées dont un sujet témoin souffrirait, ce qui pourrait être la conséquence d’une habituation.
Le but de cette étude a été, d’une part, d’observer si la gymnastique entraîne une modification du fonctionnement du système vestibulaire des individus qui pratiquent cette discipline : modification au niveau de la voie « vestibulaire directe » et/ou au niveau du système de stockage de vitesse. D’autre part, cette étude a pour but de vérifier si ces modifications correspondent à un phénomène d’habituation. Afin de répondre à ces questions, nous avons comparé les réponses à un test rotatoire d’un groupe de gymnastes de niveaux différents à celles d’un groupe de sujets contrôles.
 
Méthodes
 
 
Sujets
Notre expérimentation portait sur 27 sujets contrôles et 15 gymnastes. La population choisie était jeune mais « adulte » car le système vestibulaire devait présenter un fonctionnement optimal, entre la fin de l’adolescence et le début du vieillissement (Paige, 1992, 1994). L’âge des sujets s’échelonnait de 19 à 35 ans pour les gymnastes, (moyenne ± ET: 23.2 ± 4 ans), et de 19 à 41 ans pour les sujets témoins (moyenne ± ET: 25 ± 6.7 ans). Au moment de l’expérimentation, les gymnastes pratiquaient leur activité physique de façon régulière, le sujet le moins entraîné pratiquant sa discipline en tant que loisirs alors que le sujet le plus performant évoluait au niveau championnat de France ; entre ces deux extrêmes, les sujets testés étaient de niveau moyen. Les sujets contrôles, soit ne pratiquaient aucun sport, soit pour une minorité ne pratiquaient qu’une activité physique de loisir ne stimulant pas le système vestibulaire de manière intense (les sports de type : patinage sur glace, hockey sur glace, gymnastique, trampoline constituaient un critère d’exclusion). Les sujets étaient sélectionnés suite à une interrogation sur leur pratique sportive (nombre d’années de pratique, nombre d’heures d’entraînement hebdomadaire, niveau sportif). Enfin, les sujets devaient répondre à un questionnaire médical afin de s’assurer qu’ils étaient exempts de toute pathologie vestibulaire, neurologique ou visuelle non corrigée.
Mouvements oculaires horizontaux
Les mouvements oculaires horizontaux étaient enregistrés par un système de reflet cornéen à infrarouges (Iris, Skalar, Delft, The Netherlands) puis échantillonnées en temps réel à 100 Hz. La vitesse des mouvements oculaires était calculée numériquement par un filtre différentiateur (pas de 50 ms). La présence de phases rapides était détectée par un algorithme utilisant un seuil en vitesse (seuil en vitesse = 60°/s), le début et la fin de la phase rapide était définie comme étant le moment où l’accélération s’inverse. Les phases rapides étaient ensuite systématiquement vérifiées et, éventuellement, corrigées.
Stimulation vestibulaire
L’exploration du réflexe vestibulo-oculaire a été réalisée à l’aide d’un fauteuil rotatoire. Le sujet était sanglé et la tête maintenue immobile à l’aide d’un système de contention (l’arrière de la tête et le casque étaient encastrés dans un bloc de mousse). Une séquence de stimulation comportait plusieurs étapes. La première était la calibration des mouvements oculaires. Le sujet était ensuite placé dans l’obscurité complète afin de supprimer les entrées visuelles et de ne conserver que les stimulations d’origine vestibulaire. La consigne donnée ensuite au sujet était d’imaginer une cible fixe sur le mur. Le sujet avait également pour consigne d’appuyer sur un bouton à chaque fois qu’il percevait une accélération ou une décélération de la fréquence du signal sonore qu’il entendait à l’aide d’un casque audio. Cette consigne avait pour but de détourner l’attention du sujet de la stimulation vestibulaire et de la concentrer sur le signal sonore. Cela nous a permis de tester tous les sujets dans des conditions d’éveil analogues non perturbées par les bruits environnants.
Le protocole comportait 2 séquences de stimulation strictement identiques, excepté le sens de rotation qui était inversé d’une séquence à l’autre.
Un échelon de vitesse de 60°/s était appliqué au fauteuil (per-rotatoire) pendant 120 s. Cela avait pour résultat de stimuler les récepteurs canaliculaires horizontaux sensibles aux accélérations angulaires (l’accélération angulaire était de 100°/s2, la vitesse de plateau était donc atteinte en 0.6s). Lors d’une rotation de la tête à vitesse constante, on observe un nystagmus per-rotatoire compensatoire dont la vitesse des phases lentes diminue selon une courbe exponentielle (figure 1 b). Les paramètres étudiés lors du per-rotatoire étaient la constante de temps de cette décroissance ainsi que la vitesse initiale des phases lentes (vitesse calculée à partir de la phase lente la plus rapide au début du nystagmus ; elle se situe généralement entre la 1ère et la 10ème phase lente). La méthode d’analyse de la constante de temps et de la vitesse initiale des phases lentes est décrite dans une autre étude (Denise, Darlot, Ignatiew-Charles, & Toupet, 1996).
Le fauteuil était ensuite brutalement arrêté provoquant une nouvelle stimulation des canaux semi-circulaires, mais cette fois en sens inverse (la décélération était de 100°/s2, le fauteuil s’arrêtait en 0.6 s). L’enregistrement des mouvements oculaires était poursuivi pendant 120 s (figure 1 c, d). Ce nystagmus post-rotatoire faisait l’objet de la même analyse que le nystagmus per-rotatoire.
Analyse des données
Deux indices étaient calculés à partir des 2 per-rotatoires et des 2 post-rotatoires obtenus pour chaque sujet : la moyenne et l’asymétrie de la vitesse initiale des phases lentes et de la constante de temps. L’asymétrie était calculée comme suit :
(Valeurs obtenues lors des stimulations horaires - Valeurs obtenues lors des stimulations antihoraires) / 2
Analyses statistiques
L’analyse des données comprenaient des statistiques élémentaires, ainsi qu’un test de t de Student permettant la comparaison des deux échantillons, gymnastes et sujets contrôles.
 
Résultats
 
 
Les gymnastes présentent une vitesse initiale des phases lentes du nystagmus significativement plus basse que celle des sujets contrôles : la vitesse initiale moyenne est de 35.49 ± 3.87 °/s pour les gymnastes alors qu’elle est de 47.63 ± 2.38 °/s pour les sujets contrôles (p = 0.0074). Les gymnastes ont également une constante de temps de la décroissance de la vitesse des phases lentes qui est plus courte que celle des sujets contrôles : les gymnastes ont une constante de temps moyenne de 11.87 ± 0.61 s alors que les sujets témoins ont une constante de temps moyenne de 13.88 ± 054 s (p=0.0240). Enfin les calculs d’asymétrie révèlent que les sujets gymnastes présentent une asymétrie de la vitesse initiale des phases lentes du nystagmus opposée à celle des sujets contrôles : ils présentent une asymétrie en faveur du côté gauche (asymétrie moyenne = -5.08 ± 2.52) alors que les sujets contrôles ont une asymétrie en faveur du côté droit (asymétrie moyenne = 4.33 ± 2.08), ces asymétries moyennes sont significativement différentes (p = 0.0158). Il n’existe pas en revanche de différence significative entre les deux groupes concernant l’asymétrie de la constante de temps : l’asymétrie de la constante de temps est respectivement de 0.77 ± 1.18 et 0.98 ± 0.64 pour les gymnastes et les sujets contrôles (p = 0.8697).
 
Discussion
 
 
Habituation du réflexe vestibulo-oculaire
Les gymnastes présentent une modification des deux composantes de leurs réponses vestibulaires en comparaison de celle des sujets contrôles : la vitesse initiale du nystagmus et la constante de temps sont plus faibles chez les gymnastes, ce qui suggère qu’ils présentent une réactivité vestibulaire plus faible.
L’habituation vestibulaire obtenue expérimentalement (rotations et accélérations multiples) se traduit par une diminution de la constante de temps. Ce phénomène a été observé aussi bien chez l’animal (Blair & Gavin, 1979) que chez l’Homme (Baloh, Henn, & Jäger, 1982). Cette diminution de la constante de temps signifie que la mise en jeu de la voie canaliculo-oculaire est de plus courte durée.
Nous avons également observé une diminution de la vitesse initiale des phases lentes chez les gymnastes. Ceci a déjà été décrit dans des études antérieures concernant l’habituation vestibulaire : une diminution de la vitesse initiale a été observée chez les pilotes de chasse, les patineurs et les danseurs de ballet (Aschan, 1954 ; McCabe, 1960 ; Osterhammel et al., 1968) qui sont souvent exposés à des situations où le réflexe vestibulo-oculaire est perturbé par la vision et doit être supprimée à l’arrêt de la stimulation rotatoire. C’est également le cas des gymnastes.
Ainsi, les gymnastes présentent une habituation de leur réflexe vestibulo-oculaire qui correspond, d’une part, à une diminution du gain sur la voie vestibulaire directe qui se traduit par une diminution de la réponse vestibulaire initiale et, d’autre part, à une diminution de l’efficacité du système de stockage de vitesse qui se traduit par une diminution de la constante de temps de la décroissance exponentielle des phases lentes du nystagmus (cf figure 2).
Asymétrie de la vitesse initiale des phases lentes du nystagmus
Nous avons également mis en évidence une différence entre la population de référence et les gymnastes en ce qui concerne l’asymétrie de la vitesse initiale des phases lentes (tableau I). L’asymétrie moyenne des gymnastes et des sujets contrôles sont à peu près de même valeur mais de signes opposés (tableau I). L’asymétrie de la population de référence peut s’expliquer par une asymétrie naturelle du labyrinthe, du nerf vestibulaire ou des voies vestibulaires centrales. Il est en effet peu probable que les deux appareils vestibulaires d’un même individu soient strictement identiques. Cependant, il est étonnant de constater que cette asymétrie se développe en faveur d’un même côté et n’est pas distribuée au hasard en faveur de la droite ou de la gauche. Dans une revue de question Prévic (Previc, 1993) parle d’une dominance otolithique gauche qui pourrait s’expliquer par la position que prend le fœtus in utero : le fœtus est souvent positionné tête en bas, du côté gauche par rapport au plan sagittal de la mère, l’oreille droite dirigée vers l’extérieur. Cette position fœtale asymétrique favoriserait le développement de l’organe otolithique gauche et de ses voies neurales. Cette hypothèse de Previc ne concerne que le système otolithique mais on peut penser que cette asymétrie de développement puisse s’étendre à l’ensemble du système vestibulaire. Il existe une autre hypothèse permettant d’expliquer cette hyporéactivité droite. La population majoritairement droitière doit avoir tendance à privilégier le côté droit dans toutes les tâches quotidiennes. Ainsi lorsque l’individu a besoin d’effectuer une rotation de la tête et/ou du corps vers la droite, ce mouvement pourrait ne pas présenter les mêmes caractéristiques dynamiques (vitesse, accélération) qu’un mouvement vers la gauche. Il est possible que la majorité de la population présente une « facilité » à réaliser des rotations vers la droite. Ce côté préférentiel pourrait entraîner une habituation vestibulaire droite, ce qui rendrait compte de l’asymétrie canaliculaire en faveur de la gauche détectée chez les sujets contrôles. Des études antérieures chez l’animal ont montré qu’il était possible de développer une habituation vestibulaire unidirectionnelle en effectuant les stimulations d’un même côté (Clement, Courjon, Jeannerod, & Schmid, 1981 ; Usami, Igarashi, Ishii, & Hozawa, 1988) ; il est donc possible que les individus développent une habituation vestibulaire unidirectionnelle en réponse à des stimulations plus fréquentes du côté préférentiel.
En revanche, les gymnastes présentent une asymétrie de même amplitude mais opposée à celle des sujets contrôles, en faveur du côté droit. Ceci suggère que les gymnastes sollicitent plus intensément leur système vestibulaire gauche lorsqu’ils effectuent les figures de leurs enchaînements. On aurait pu s’attendre, chez les gymnastes, à une accentuation de l’habituation droite existante chez les sujets contrôle. Une hypothèse peut néanmoins expliquer ce phénomène : la majorité des gymnastes est droitière donc tourne sur la droite, la rotation sur la droite est la première stimulation canaliculaire mais survient ensuite une stimulation du côté gauche lors de l’arrêt de la rotation, cet arrêt est très brutal et le nystagmus vestibulaire doit disparaître très vite pour que le gymnaste retrouve au plus vite son équilibre afin d’enchaîner sur une autre figure. A cette fin, le gymnaste peut utiliser un repère visuel pour faire disparaître le nystagmus plus rapidement, c’est ce que l’on appelle la technique du spotting qui a été observé notamment chez les patineurs artistiques (McCabe, 1960) et les danseurs de ballet (Teramoto, Sakata, & Ohtsu, 1994). Ainsi, nous formulons l’hypothèse que la stimulation canaliculaire la plus forte et la plus perturbante serait celle qui survient à l’arrêt de la rotation, expliquant cette habituation plus importante du côté gauche.
Lors de cette étude nous avons évalué les propriétés dynamiques des canaux semi-circulaires et avons montré qu’il existait une habituation des réponses canaliculo-oculaires. La gymnastique sportive stimule également intensément les organes otolithiques sensibles aux changements de position par rapport à la gravité et aux accélérations linéaires. Il nous parait donc nécessaire de compléter les résultats de cette étude. A cette fin, il nous paraît intéressant de réaliser un travail portant sur le réflexe otolitho-oculaire de jeunes sportifs sollicitant de manière intense leur système vestibulaire.
 
BIBLIOGRAPHIE
 
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·  Usami, S.-I., Igarashi, M., Ishii, M., & Hozawa, J. (1988). Unidirectional vestibular habituation in the squirrel monkey. The time course and its influence on optokinetic nystagmus. Acta Otolaryngol (Stockh), Suppl. 106, 124-129.
 
NOTES
 
[*]Université de Caen – Basse Normandie, CRAPS - UFR STAPS, 2 Bd du maréchal Juin, 14032 Caen CEDEX
[**]Université de Caen – Basse Normandie, UPRES EA 3917, Faculté de Médecine, 14032 Caen CEDEX
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