Cependant, si l’unanimité se fait d’emblée sur l’importance des mécanismes biochimiques dans le déterminisme de la performance, force est de constater que cette conception occulte presque entièrement le versant mécanique des gestes sportifs ; notamment, la propriété qu’ont les muscles d’absorber de l’énergie mécanique et les échanges et/ou transferts d’énergie mécanique qui ont lieu au cours de nombreux mouvements.

Cet exposé est consacré au rôle tenu par l’énergie mécanique dans les mouvements corporels usuels ou sportifs et à la place qu’elle occupe dans le déterminisme de la dépense d’énergie chimique. Dans cette optique, nous partagerons a priori le point de vue de Mc Mahon (1984) selon lequel, pour comprendre le fonctionnement des muscles, il est tout aussi utile, grâce aux regards croisés que permettent la physique et la biologie, d’accorder une place au point de vue mécanique autant qu’aux points de vue biochimique et histologique.

Au travers d’exemples pris parmi des exercices simples, dont la marche et la course, nous envisagerons deux aspects du rôle joué par l‘énergie mécanique : 1. Comment des transformations et/ou des transferts d’énergie mécanique, siégeant dans la masse corporelle ou dans ses segments constitutifs, contribuent à déterminer le coût énergétique des mouvements ; 2. Comment dans de nombreuses circonstances, les muscles se comportent comme des accumulateurs d’énergie mécanique, capables de la restituer ensuite pour accomplir une fraction importante du travail des muscles.

Dans la marche, la dépense d’énergie, E, mesurée par la consommation d’oxygène par unité de temps, VO₂ (ml O₂.kg^-1.min^-1), augmente de manière curvilinéaire avec la vitesse de progression. En réunissant les résultats de plusieurs auteurs (Brezina & Kolmer, 1912 ; Douglas & Haldane, 1913 ; Benedict & Murschhauser, 1915 ; Atzler et Herbst, 1927 ; Margaria, 1938) [1], Passmore et Durnin (1955) ont montré l’unanimité de ces auteurs sur la forme de cette relation. Des travaux ultérieurs confirment le caractère exponentiel de cette relation. (Bobbert, 1960). La pente de la relation augmente avec l’inclinaison du sol en montée et diminue avec celle-ci en descente. L’allure du phénomène est un peu différente dans la course où la dépense énergétique est une fonction linéaire de la vitesse (Margaria, Cerretelli, Aghemo & Sassi, 1963).

La dépense énergétique par unité de temps a les dimensions d’une puissance. Ainsi, en divisant E par la vitesse, v, on obtient le coût énergétique par unité de distance parcourue (ml O₂. kg^-1.km^-1), C :

La figure 1 illustre l’évolution du coût énergétique en fonction de la vitesse dans la marche normale sur sol plat, ainsi que dans la marche assistée de béquilles de coude. Les deux courbes présentent un minimum. Dans la marche normale sur sol plat, celui-ci se situe aux environs de 4 km.h^-1 et est de 0,5 kcal.kg^-1.km^-1 (≅ 100 ml O₂.kg.^-1.km^-1). La marche présente donc une vitesse optimale en deçà et au delà de laquelle C augmente. En montée, C augmente et la vitesse optimale se réduit, tandis qu’en descente, il diminue jusqu’à - 10 % d’inclinaison du sol et la vitesse optimale augmente (Margaria, 1938).

Dans la course, comme la pente de la relation E = f(v) est constante, le coût énergétique est pratiquement indépendant de la vitesse et est généralement estimé à 1 kcal.kg^-1.km^-1 (200 ml O₂.kg.^-1.km^-1 ; cf. haut de la figure 3) ; selon Brückner (1986), il accuse toutefois une augmentation de l’ordre de 2,5 % par km.h^-1 de vitesse supplémentaire. Le coût énergétique de la course est l’un des facteurs physiologiques prépondérant de la performance d’un coureur de demi-fond et de fond (cf. l’article de di Prampero dans ce volume). On peut le considérer comme une caractéristique innée et sa variabilité interindividuelle est importante, allant de 0,8 à 1,2 kcal.kg^-1.km^-1 (160 à 240 ml O₂.kg¹.km^-1) (Brückner, 1986).

Dans la littérature physiologique, les termes de dépense et de coût énergétique sont souvent confondus. Cependant, leur utilisation correspond à deux conceptions différentes de la charge métabolique de l’effort.

La dépense énergétique rapportée à l’unité de temps a les dimensions d’une puissance. Au sens commun, elle rend compte de l’intensité de l’exercice ou sa pénibilité. Le coût énergétique, rapporté à l’unité de distance parcourue, est indicatif de l’économie de l’exercice ; c’est en quelque sorte un rapport quantité/prix [2].

A chaque pas, le CG subit une translation vers le haut et vers l’avant sous l’effet du Wext accompli par les muscles qui modifient son énergie potentielle, Epot, son énergie cinétique vers le haut, Ecinv, et son énergie cinétique vers l’avant, Ecinf. Wext est la somme algébrique de Wf + Wv, qui sont les fractions du travail externe nécessaire pour déplacer le corps respectivement vers l’avant et vers le haut.

Pendant l’appui au sol, le pied a une vitesse nulle par rapport au sol, tandis que le CG poursuit sa translation à sa propre vitesse. En revanche, pendant l’oscillation du membre inférieur, il est ramené vers l’avant avec une vitesse supérieure à celle du centre de gravité. Ainsi, à chaque pas, les membres sont, tour à tour, en retard ou en avance sur le CG. Wint est donc le travail accompli par les muscles pour « reconfigurer le système » [4].

Le travail mécanique produit est mesuré à partir des variations de l’énergie mécanique du centre de gravité du corps (Wext) et de l’énergie cinétique des membres dues à leurs mouvements par rapport au CG (Wint). Les principes des méthodes utilisées pour mesurer d’une part, l’énergie mécanique du CG et, d’autre part, l’énergie cinétique des segments corporels ont été décrits, respectivement par Cavagna (1975), Cavagna et Kaneko (1977) et par Willems, Cavagna & Heglund (1995).

La dépense énergétique entraînée par le travail des muscles couvre Wtot, c’est-à-dire, à la fois Wext et Wint.

Au principal, la marche se caractérise par des variations en opposition de phase de l’énergie potentielle et de l’énergie cinétique vers le haut (Epot + Ecinv) et de l’énergie cinétique vers l’avant (Ecinf) du CG du corps. L’opposition de phase entre les deux courbes permet la transformation réciproque de ces deux formes d’énergie mécanique l’une en l’autre, comme dans un pendule, à la différence que, dans la marche, il s’agit d’un pendule inversé : pendant la phase de contact unipodal, le CG décrit un arc de cercle au dessus de l’axe constitué par le pied au sol, à une distance équivalant grosso modo à la longueur du membre inférieur. Au cours de chaque pas, le CG s’élève et s’abaisse, gagnant et perdant alternativement de l’(Epot + Ecinv) ; tandis que simultanément, sa vitesse vers l’avant diminue et augmente donnant lieu à des variations correspondantes d’Ecinf.

L’intérêt de cette configuration est de limiter la quantité de travail que les muscles doivent accomplir pour mouvoir le CG. A vitesse spontanée de marche, une fraction substantielle (65 %) de l’énergie nécessaire pour déplacer le centre de gravité corporel (Ecg) provient de ce mécanisme (Cavagna et al., 1976).

En revanche, dans la course, (Epot + Ecinv) et Ecinf évoluent en phase (Fig. 2), ce qui empêche toute conversion. Les muscles doivent donc produire plus de travail mécanique dans la course que dans la marche pour déplacer le CG.

Cependant, un autre mécanisme permet de minimiser le travail mécanique des muscles : quand le corps prend contact avec le sol, les muscles actifs qui absorbent l’impact contre le sol sont fortement étirés et accumulent à ce moment de l’énergie élastique. Aussitôt après, elle est restituée pendant le raccourcissement des muscles qui propulsent le corps vers l’avant et le haut. La succession des séquences d’étirement et raccourcissement qui ont lieu à chaque pas fait qu’une partie appréciable du travail positif externe est fournie par l’énergie élastique restituée, ce qui permet de réduire la dépense d’énergie chimique qui serait nécessaire pour courir en l’absence de ce phénomène.

On est donc en présence de deux mécanismes conservateurs d’énergie distincts ; dans la marche, un mécanisme pendulaire et dans la course, un mécanisme de rebond élastique du corps (stockage et restitution d’énergie mécanique).

En plus du travail nécessaire pour déplacer le CG du corps (Wext), les muscles doivent également fournir du travail pour assurer la mobilisation des membres, c’est-à-dire pour les replacer dans leur configuration initiale à chaque pas (travail intérieur, Wint) (Cavagna, 1969). Dans la marche, le travail interne représente une fraction plus importante du travail total que le travail externe dès que la vitesse dépasse 3 km.h^-1. Dans la course, Wext > Wint jusqu’à environ 20 km.h^-1, vitesse au delà de laquelle, c’est l’inverse (Cavagna & Kaneko, 1978 ; Willems et al., 1995).

Le pourcentage d’énergie récupéré, R, par le mécanisme pendulaire est donné par :

Dans un pendule idéal, R = 100 % et Wext = 0 parce que : 1. les variations de l’énergie potentielle et de l’énergie cinétique sont en opposition de phase parfaite, 2. ont la même amplitude et 3. sont des images en miroir l’une de l’autre. Tout facteur perturbant l’une de ces conditions a pour effet de diminuer R. Dans la marche (figure 3), R atteint un maximum (? 65 %) vers 4 à 5 km.h^-1 (Cavagna et al., 1976) chez l’individu sain. C’est également à cette vitesse que le travail externe et le coût énergétique par unité de distance sont minimum.

Le mécanisme pendulaire constitue la première interprétation physique objective à l’existence d’une vitesse optimale dans la marche. C’est la vitesse à laquelle la marche s’approche le plus des conditions d’un pendule idéal. En deçà, et au delà de cette vitesse, Wext et C augmentent parce qu’un ou plusieurs des facteurs d’optimisation ci-dessus sont contrecarrés.

Toute perturbation apportée au mécanisme pendulaire entraîne, au moins en partie, l’augmentation de C observée dans diverses circonstances dont voici trois exemples.

1. Dans l’hémiplégie, l’adaptation au handicap s’exprime par des changements de modalités d’accomplissement du travail musculaire dus à la disymétrie de l’ambulation, selon qu’elle concerne l’hémicorps sain ou atteint. Cavagna, Tesio, Fuchimoto & Heglund (1983) ont montré que le déséquilibre entre l’amplitude extrêmement faible des variations de Ecin et celle beaucoup plus grande de Epot ne permet pratiquement aucune conversion entre ces deux formes d’énergie mécanique. Presque tout le travail musculaire est destiné à soulever le poids du corps. Dès lors, dans ce type de handicap, la référence au mécanisme pendulaire est, pour ainsi dire, abolie. Dès lors, il n’est pas surprenant que le coût énergétique puisse être quatre fois plus élevé chez un malade hémiplégique que chez une personne valide (Thys, 1985a).

2. Dans la marche assistée (figure 4), R est réduit à moins de 60 % à une vitesse optimale plus basse et C est 2,5 fois plus grand que dans la marche normale (figure 1), en partie à cause d’une diminution notable du rendement du travail musculaire (Thys et al., 1996).

3. Lorsque l’attraction gravifique change, comme c’est le cas sur la Lune et sur la planète Mars ou lors de vols paraboliques, l’Epot [5] acquise par le CG est modifiée (Margaria et Cavagna, 1964). Sur Mars où la gravité est réduite à 0,4 g, la quantité d’Epot susceptible d’être convertie en Ecin est moindre. Dans cet environnement hypogravifique, le déséquilibre entre l’énergie cinétique et l’énergie potentielle a pour effet de réduire la vitesse à laquelle Wext est minimum et le pourcentage d’énergie mécanique récupérée à 50 % (Cavagna, Willems & Heglund, 2000).

Le problème de ces transferts a une signification physiologique majeure : selon leur grandeur, le rendement mécanique du travail musculaire [6] s’établit à des valeurs différentes. Comme le rendement constitue une indicateur de l’efficacité des transformations d’énergie chimique en travail mécanique, des résultats du calcul du travail différents sont de nature à entretenir une incertitude sur les paramètres qui déterminent le coût énergétique.

Dans le but de clarifier ce problème, Willems et al. (1995) ont mesuré simultanément Wext et Wint dans la marche et la course à différentes vitesses et ont calculé les valeurs limites de Wtot obtenues selon les divers scenarii de transfert envisagés ci-dessus. Ils concluent que les mesures les plus justes de Wint sont obtenues en mesurant les variations de Ecin des segments n’incluant des transferts d’énergie qu’entre les segments adjacents des mêmes membres. Ces seuls transferts, qui peuvent être considérés comme vraissemblables, seraient responsables d’une réduction de Wtot de 10 % qui se répercuterait sur le coût énergétique de la locomotion.

Chaque pas de course est composé d’une phase de travail négatif (entrée en contact du corps avec le sol et décélération du corps vers l’avant et le bas), une phase de travail positif (accélération vers l’avant et vers le haut) et une phase aérienne (figure 5) ; à chaque pas, le cycle recommence.

Pendant qu’ils effectuent du travail négatif, les muscles sont fortement étirés et accumulent à ce moment de l’énergie potentielle élastique. Celle-ci est restituée aussitôt après, pendant qu’ils se raccourcissent pour accomplir la phase de travail positif. Une partie du travail positif est donc effectuée grâce à l’énergie élastique qui est restituée pendant cette phase et non aux dépens de l’énergie chimique utilisée par la machinerie contractile. En l’absence de ce mécanisme de rebond élastique, le coût énergétique serait beaucoup plus élevé.

Dans la figure 5, la courbe des variations de (Epot + Ecinv) présente trois parties : 1. une décroissance correspondant à la descente verticale du CG, 2. un plateau correspondant à la phase aérienne du pas et 3. une augmentation qui correspond à la remontée du corps vers le haut. Pendant la poussée vers le haut du CG par le pied au sol, Ecinv augmente en même temps que Epot et, pendant le freinage vers le bas, elles diminuent. Dès que le corps quitte le sol, Ecinv diminue pour se transformer en Epot jusqu’à ce que le CG soit au point haut de sa course (ce qui explique la partie plane de la courbe). A la descente du CG, l’inverse a lieu : à la première partie en chute libre (deuxième moitié de la partie plane) fait suite le freinage de la descente pendant le contact avec le sol jusqu’à son point bas. En divisant la courbe de l’Epot par le poids du corps, on obtient le déplacement vertical, Sv, du CG (figure 6) que l’on peut dissocier en phase de contact avec le sol, Sv,sol, et en phase aérienne, Sv,air. Une fois dépassée une certaine vitesse de course, les déplacements verticaux du centre de gravité diminuent principalement parce que Sv,sol diminue davantage que Sv,air. Cette tendance indique que le corps rebondit sur des structures de plus en plus rigides et que le stockage d’énergie mécanique contemporain du travail négatif accompli au contact du sol augmente avec la vitesse de course. En outre, le temps de contact au sol diminue également avec la vitesse. Ces évolutions suggèrent un rebond plus court et plus rapide sur la jambe au contact du sol, ce qui indique une raideur plus grande des structures qui l’assurent (davantage de fibres musculaires actives) (Cavagna et al., 1976).

Applications pratiques

1. La rééducation

Tous les moyens d’améliorer la conversion réciproque de l’énergie cinétique en énergie potentielle du CG devraient se solder par une diminution du C de la marche. L’entraînement associé à des thérapies appropriées produit cet effet. Chez des patients hémiplégiques, soumis à des séances régulières de rééducation à la marche sur tapis roulant couplées à de la balnéothérapie : 1. le coût énergétique diminue notablement après une rééducation d’un an ; 2. la vitesse optimale d’ambulation augmente et 3. la vitesse maximale que le patient peut maintenir pendant 5 min augmente (Thys, 1985a ; Thys, 1985b).

2. L’entraînement

Même si la référence aux mécanismes de stockage et restitution d’énergie élastique n’est pas toujours présente, une grande quantité d’exercices destinés à améliorer la détente sont proposés dans des revues techniques.

Certains ont été spécialement conçus pour des spécialités sportives particulières, par exemple, le triple saut qui comporte trois cycles étirement-détente successifs (Stiévenart, 1996) ou le volley-ball (Bosco, 1988). L’introduction dans les pratiques d’entraînement de mouvements comportant des successions d’étirements et de raccourcissments a été désignée d’un néologisme : la « pliométrie ». Dans ce cadre, la modalité d’exercice consistant à faire précéder un saut vertical d’un saut en profondeur et initialement utilisée par Asmussen et Bonde-Pertersen (1974) pour étudier le stockage d’énergie élastique chez l’homme a, par la suite, été largement exploitée à des fins d’entraînement (Blattner & Noble, 1979 ; Bosco & Pittera, 1982 ; Clutch et al., 1983 ; Brown, 1986). Selon ces auteurs, ce type d’entraînement accroît les performances en détente ; cependant les différences constatées varient notablement selon les observations, étant donné la diversité des protocoles d’entraînement et des méthodes de mesure utilisées.

Toutefois, il semble que l’amélioration de la détente ainsi obtenue puisse, au moins en partie, être attribuée des modifications des propriétés élastiques musculaires et/ou tendineuses : Pousson et al. (1994) ont observé une augmentation de la raideur des muscles dont la détente était améliorée après entraînement, chez des joueurs de basket-ball. A l’inverse, l’immobilité induit une diminution de raideur chez le rat (Almeida-Silvera et al., 1996).

Les concepts de force explosive et ou de détente sont utilisés par les gens de terrain pour désigner le déploiement soudain d’une grande vitesse par les athlètes. Dans des gestes sportifs comme le lancer de poids (Corbisier, 1969), les coups de poings en boxe (Marion, 1969), le smash en volley-ball (Renaville, 1970), le penalty en football (Guiot, 1971), le mouvement final est spontanément précédé d’un mouvement en sens inverse. Cela produit l’effet de communiquer au membre en mouvement une accélération plus grande.

Des études sur l’homme concernant des exercices comportant des mouvements dans lesquels le travail positif succédait sans interruption au travail négatif (par exemple, des flexions et extensions répétées des genoux à vitesse maximale) ont montré que la dépense énergétique était nettement plus basse (- 22 %) que lorsqu’un temps de relâchement était alloué entre les deux phases du travail. Dans la modalité avec rebond, le rendement mécanique était supérieur à celui calculé dans la modalité avec relâchement intermédiaire (Thys, Farraggiana et Margaria, 1972). Dans le premier cas, l’énergie élastique emmagasinée pendant l’étirement des muscles était restituée pendant le raccourcissement, tandis que dans le second elle était dissipée en chaleur pendant le relâchement. Des résultats allant dans le même sens ont été obtenus par Asmussen & Bonde-Petersen (1974). Dans un exercice consistant en sauts sur place répétés à la fréquence de 116/min, Thys, Cavagna et Margaria (1975) calculèrent des valeurs de rendement nettement plus hautes que dans l’exercice de flexion-extension des genoux mentionné ci-dessus (44 et 58 % au lieu de 26 %). Ces différences suggèrent que la contribution de l’énergie élastique à la production de travail positif est d’autant plus grande que l’amplitude du mouvement est plus petite. Il est vraissemblable que la contribution des structures élastiques au raccourcissement musculaire représente une fraction plus importante quand l’amplitude est réduite.

D’autres observations relatives au rôle de l’élasticité dans les gestes sportifs ont été présentées dans une revue antérieure (Thys, 1987).

Des travaux sur le muscle isolé ont révélé que l’étirement forcé précédant le raccourcissement avait pour effet de potentier la machinerie contractile (Cavagna & Citterio, 1974 ; Edman, Elzinga & Noble, 1978) ; ce phénomène a un caractère transitoire (Cavagna, Citterio & Jacini, 1975). Les propriétés élastiques elles-mêmes sont également modifiées de manière transitoire par un étirement préalable, effet d’autant plus marqué que l’étirement est rapide (Cavagna, Citterio & Jacini, 1981) Les modifications induites rendent les éléments élastiques aptes à céder davantage d’énergie mécanique pendant le raccourcissement. Dès lors, il faut considérer que les muscles s’adaptent de façon particulière à la séquence étirement-raccourcissement.

Au début d’un tétanos isométrique, la matière contractile se raccourcit en allongeant les éléments élastiques en série avec elle. Si le muscle se relâche l’énergie mécanique qui s’y trouvait emmagasinée se dissipe en chaleur, mais s’il peut se raccourcir, l’énergie élastique participe au raccourcissement. Selon Hill (1950), l’énergie stockée dans la composante élastique en série du muscle pendant l’augmentation de la tension « peut être utilisée pour produire une vitesse finale plus grande que celle à laquelle la composante contractile seule pourrait se raccourcir. Ceci peut revêtir une grande importance dans des mouvements tels que les sauts ou les lancers ». Cette hypothèse est étayée par les travaux de Plaghki, Goffart, Beckers-Bleukx et Moureau-Lebbe (1981) sur le singe nocturne Aotus trivirgatus. Cet animal est reputé pour ses déplacements par bonds « à la vitesse de l’éclair ». Malgré la vitesse extraordinaire de ceux-ci, il est surprenant de constater qu’il dispose d’un équipement myofibrillaire qui ne diffère pas significativement de celui du rat dont les vitesses de déplacement sont beaucoup plus lentes. Les caractéristiques physiologiques des muscles extenseurs d’Aotus ne permettent pas non plus d’expliquer les vitesses atteintes par cet animal. Ceci suggère une aptitude particulière à emmagasiner et restituer de grandes quantités d’énergie élastique, hypothèse qui reste à vérifier par des mesures de compliance et de raideur musculaires. Cette manière de tirer parti du stockage d’énergie élastique se retrouve notamment chez la puce et dans un type de plongeon de départ en natation [7].

Les réponses de l’appareil contractile et des structures élastiques aux contraintes externes qui ont été envisagées dans cet exposé constituent autant d’indices de l’adaptabilité des muscles aux forces externes. Les mécanismes de potentiation de la machinerie contractile, de stockage et de restitution d’énergie mécanique dépendent, en effet, des antécédents à partir desquels le travail moteur est effectué. Les transferts d’énergie intersegmentaires, abstraction faite des controverses dont leurs évaluation fait l’objet, dépendent peut-être des mêmes préalables.

Dans la marche, il est surprenant que la relation C = f(v) entre le coût énergétique et la vitesse de la marche aît précisément la même forme en U que celle qui lie le Wext et la vitesse, comme si Wint ne jouait qu’un rôle relativement réduit dans le déterminisme de C qui couvre cependant les deux composantes de Wtot. Cette observation suggère deux hypothèses. La première considérerait que l’énergie interne transférée entre les segments des membres ou entre les membres et le CG est plus importante que ne l’ont estimé Willems et al. (1995). La deuxième considérerait qu’au cours des mouvements des membres par rapport au centre de gravité, les muscles accumulent comme dans la course, une certaine quantité d’énergie élastique qui serait restituée pour réaccélérer les membres. Ainsi, une partie du coût énergétique du Wint serait couverte par la restitution de l’énergie élastique. Ce stockage pourrait avoir lieu tant dans les muscles des membres supérieurs que dans les muscles des membres supérieurs au moment où ces membres sont en arrière du CG, juste avant d’être réaccélérés vers l’avant. L’étirement des muscles et des tendons de la voûte plantaire qui a lieu avant que le pied arrière ne quitte le sol pourrait aussi contribuer à ce stockage. Cette dernière hypothèse expliquerait la concordance entre C et Wext de façon plus satisfaisante que la première.

Tous ces mécanismes réduisent le coût énergétique à un niveau plus bas que ce qu’il serait en leur absence.