L’unanimité aussi spontanée à conférer la primauté aux transformations énergétiques qui accompagnent le travail musculaire montre l’actualité du point de vue exprimé par Margaria (1976) : « … le mouvement […] résulte des plus grandes transformations énergétiques que le corps subit. [Leur mesure] permet de prévoir la performance potentielle et donne une information directe sur les capacités fonctionnelles de l’individu ».

Le présent fascicule n’est ni un inventaire historique, ni un condensé de ce que la recherche en bioénergétique a apporté au sport et vice versa, au cours du siècle passé. Il propose quelques articles constituant des échantillons des problèmes actuels vers lesquels s’oriente la recherche et dont l’approche est située dans son contexte passé. Certains peuvent apparaître comme des doublets ; il n’en est rien. C’est délibérément que nous avons laissé s’exprimer les points de vues contrastés caractéristiques de courants de pensée différents sinon opposés.

Au cours du premier tiers du XX^e siècle, toute une frange des responsables de l’éducation physique et de la vie sportive, à l’école, dans les mouvements de jeunesse et dans les associations s’est appuyée davantage sur des axiomes idéologiques que sur des références scientifiques. Les concepts de patrie, de race, de morale, etc., véhiculés par des publications plus préoccupées de prosélytisme [1] que de transfert du savoir scientifique fleurissaient occultant d’autres démarches plus rigoureuses.

Est-ce à dire que les recherches sur l’activité physique et sportive étaient absentes, laissant le camp libre à des chimères hygiénistes ? Loin de là. Le questionnement sur les réactions biochimiques en jeu dans les activités physique était en marche depuis le XVIII^e siècle et avait déjà fourni des indications importantes pour la compréhension des mécanismes physiologiques en jeu dans l’exercice musculaire.

Suite aux travaux de Fletcher & Hopkins (1907), le XX^e siècle s’ouvrira sur l’idée que la source immédiate d’énergie pour la contraction musculaire est la dégradation du glucose en acide lactique.

Sur la plan du travail musculaire, cette théorie permettait d’expliquer l’évolution bien connue de la consommation d’oxygène dans un exercice d’intensité constante. On sait depuis longtemps qu’au début de ce type d’exercice, la consommation d’oxygène augmente progressivement, puis, après quelque temps, atteint un niveau stable ; à l’arrêt de l’exercice, elle diminue progressivement jusqu’à sa valeur de repos initiale.

Pour comprendre la nature du problème que cela posait aux physiologistes, il est utile de se représenter que dans un effort ou l’intensité est maintenue constante du début à la fin, la puissance mécanique développée par les muscles évolue comme dans une onde carrée [4] (ce qui justifie, par ailleurs, l’appellation de « profil rectangulaire » utilisé en laboratoire pour décrire ce protocole d’exercice). En revanche, l’évolution exponentielle de la consommation d’oxygène contemporaine de cette onde carrée révèle un retard d’adaptation du processus aérobie dans la fourniture d’énergie aux muscles actifs ; le retard se manifeste à nouveau après l’arrêt soudain de l’exercice par la diminution exponentielle de la courbe de consommation d’oxygène. Le problème était donc d’expliquer par quoi les besoins en énergie étaient couverts pendant ce retard.

La théorie de Hill et Meyerfof tombait à point nommé pour interpréter ce décalage. Hill proposa le concept de dette d’oxygène suggérant qu’au début de l’exercice, l’énergie dépensée pour compenser l’insuffisance des oxydations (contraction de la dette d’oxygène) était fournie par la dégradation anaérobie du glycogène en acide lactique ; à l’arrêt de l’exercice, l’oxygène consommé avant de recouvrer sa valeur de repos (paiement de la dette) servant à oxyder une fraction (≅ 1/5) du lactate produit en fournissant l’énergie nécessaire pour resynthétiser le restant (4/5) en glycogène.

En comparant la vitesse d’élimination de l’acide lactique du sang et la courbe du paiement de la dette d’oxygène, Margaria, Edwards et Dill (1933) constatèrent une absence de parallélisme entre les deux phénomènes. Bien plus, ils ne détectaient pas d’accumulation d’acide lactique dans le sang dans les exercices d’intensité faible ou modérée, malgré la présence d’une dette d’oxygène. Seuls les exercices d’intensité élevée, proche de la consommation maximale d’oxygène, donnaient lieu à une production continue d’acide lactique. Ils en déduisirent que la contraction de la dette d’oxygène n’était pas uniquement liée à la formation d’acide lactique à partir du glycogène mais qu’une part importante de celle-ci découlait de l’utilisation du phosphagène, un composé à haut contenu en énergie. Ils proposèrent de subdiviser la dette d’oxygène en dette alactique liée à l’utilisation anaérobie du phosphagène en début d’effort et la dette lactique associée à la glycolyse anaérobie. L’analyse mathématique de la courbe de consommation d’oxygène après l’arrêt de l’effort leur permit d’identifier deux composantes distinctes : l’une rapide, l’autre plus lente qu’il attribuèrent respectivement à la fourniture d’énergie nécessaire pour resynthétiser le phosphagène, d’une part, et oxyder l’acide lactique accumulé, d’autre part.

Par la suite, la découverte d’un nouveau phosphate à haute énergie par Lohman (1935), l’adénosine triphosphate (ATP), permettait de préciser la nature du « phosphagène », composé d’ATP et de phosphorylcréatine (PC) déjà découverte auparavant.

Dès lors, l’inventaire des sources d’énergie impliquées dans l’exercice musculaire s’établissait comme suit :

A la lumière de l’hypothèse de Margaria, aucune production notable d’acide lactique n’aurait lieu aux intensités d’effort requérant une prise d’oxygène inférieure à la consommation maximale d’oxygène, VO₂ max. Ce point de vue a été contesté par plusieurs auteurs dont Hermansen et Saltin (1967) [5] ; il est en effet courant de détecter l’acide lactique dans le sang pour des consommations d’oxygène ne dépassant pas 60 % du maximum. L’objection a été réfutée en rétorquant qu’une telle présence d’acide lactique est temporaire et disparaît à la longue en étant oxydé au cours de l’exercice (Saiki, Margaria et Cuttica, 1967). Sur ce sujet et à propos du paragraphe suivant, on lira avec profit l’analyse de di Prampero et Ferretti (1999).

Dans la littérature francophone, elle est fixée par sa limite inférieure qui constitue le « régime stable limite » (Durand et Sadoul, 1959). Pour les auteurs anglo-saxons, cette intensité critique correspond au seuil d’anaérobiose (Wasserman et al., 1973). Elle est définie par l’intensité d’effort à laquelle le lactate sanguin atteint une valeur de 4 mM (Heck et al., 1985) au cours d’épreuves d’effort d’intensité progressivement croissante. Le seuil d’anaérobiose et la consommation maximum d’O₂ sont étroitement corrélés ; il apparaît à un pourcentage de celle-ci variable selon les sujets et le mode d’exercice. Maintes études consacrées à sa détermination l’ont situé à des fractions fort dispersées de VO₂ max (voir à ce sujet Antonutto & di Prampero, 1995).

Le critère fixant l’apparition du seuil d’anaérobiose étant techniquement difficile à contrôler en pratique de terrain, des méthodes indirectes basées sur l’interdépendance entre la production de CO₂ et la ventilation pulmonaire (seuil d’hyperventilation) ou la fréquence cardiaque ont été proposées. Ces dernières ont d’emblée rencontré un immense succès. La plus connue est le test de Conconi et al. (1982) substituant à la mesure du seuil lactique d’anaérobiose la détection d’un point d’inflexion dans l’augmentation avec l’intensité d’effort de la Fc. En dépit de nombreuses analyses critiques de ce test (Bruant et Thys, 1990), sa facilité d’emploi étendit rapidement sa diffusion à diverses disciplines sportives (Droghetti, et al., 1985).

Face à la conception considérant le lactate comme un métabolite indésirable de la glycolyse anaérobie, dont l’accumulation excessive constitue un facteur limitant l’exercice, les résultats d’études récentes ont suggéré que le lactate serait un substrat à part entière et un moyen d’échange des glucides au cours des exercices musculaires de longue durée ; ce qui a donné naissance à la théorie de la « navette du lactate » (Brooks, 1986). Les échanges de lactate au niveau musculaire s’effectueraient par un mécanisme de transport transmembranaire de nature protéique. L’entraînement à l’endurance s’accompagne d’une augmentation de la capacité de transport du lactate (McDermott & Bonen, 1993) ; à l’inverse, l’inactivité prolongée la diminue (Dubouchaud et al., 1996). Par ailleurs, l’exercice épuisant entrepris sans entraînement préalable diminue la vitesse de captage du lactate (Eydoux, Dubouchaud, Granier, Préfaut et Mercier, 1999). Cette problématique est envisagée dans ce volume.

En se basant sur l’analyse des données d’énergétique musculaire et sur l’analyse des records mondiaux, Lloyd (1967) développa une équation permettant le calcul théorique des temps-record en course à pied mais sans la valider. D’autre part, Margaria (1976), en définissant la relation existant entre les temps-record et la consommation maximale d’oxygène, mit au point un nomogramme permettant de déduire la consommation d’oxygène à partir du temps minimum mis par un athlète pour couvrir des distances entre 1.000 et 10.000 m, et vice versa. L’équation était basée sur quelques hypothèses simplificatrices qui la rendaient d’autant plus fiable que la distance parcourue était grande. Des aménagements ont été apportés à ces modèles pour les valider et étendre leur champ d’application aux courses de 800 m (Camus, Thys et Nopère, 1985) et de 1.500 m (Camus, Thys, Lhermerout et Deroanne, 1985) et estimer le poids relatif de la puissance aérobie maximale et de la capacité anaérobie lactique dans la prédiction du temps record.

Des outils de terrain permettant la détermination indirecte de VO₂ max, avec une approximation satisfaisante, ont été mis au point par diverses équipes (Åstrand & Rhyming, 1954 ; Margaria et al., 1967 ; Léger et Boucher, 1980). La mesure indirecte de la puissance anaérobie a été approchée au moyen de divers tests utilisant des efforts soudains sur bicyclette ergométrique ou dans la montée à pleine vitesse d’un escalier (Margaria, Aghemo & Rovelli, 1966). A notre connaissance, ces épreuves n’ont pas été validées sur une base statistique suffisante pour constituer des outils fiables de prévision de la performance.

Plus récemment, des travaux sur les relations entre la durée maximum des prestations en course (temps limite), la consommation d’oxygène et la performance ont été développés, notamment par Billat (1998), débouchant sur des applications à l’entraînement sportif. D’autre part, Gerbeaux et Berthoin (1999) ont mis au point des techniques de détection des aptitudes physiques et de suivi de l’entraînement destinées aux enfants et aux adolescents basées sur la mesure de la vitesse maximale aérobie.

A ce moment, des outils d’évaluation de la performance selon les âges sont déjà disponibles (entre autres les tables de cotation d’Hébert et de Letessier) mais ils n’ont guère de support physiologique. Dès lors, les connaissances de physiologie de l’activité musculaire issues de données expérimentales obtenues chez l’adulte sont transposées à l’enfant et à l’adolescent moyennant des « coefficients de correction » implicites.

Un premier regain d’intérêt trouvera son origine dans l’utilisation d’épreuves d’effort standardisées comme moyen de diagnostic quantitatif des réponses de l’enfant asthmatique à l’exercice physique. Du même coup, l’opportunité était offerte d’adapter les épreuves et le matériel d’exploration fonctionnelle aux caractéristiques de cette tranche d’âge (Godfrey, 1974).

Les développements ultérieurs orientés vers l’éducation sportive et l’entraînement des jeunes seront contemporains de l’introduction du sport à l’école et de l’accès précoce des enfants à la compétition. Les craintes exprimées par une frange de médecins, d’éducateurs et d’entraîneurs lucides alertera le public concerné sur les risques pour le développement que fait courir l’accès précoce des enfants au sport de compétition.

On se plairait à imaginer que ce message est à l’origine de la place grandissante prise par les recherches sur les adaptations de l’enfant à l’exercice musculaire, notamment en ce qui concerne les réponses du métabolisme énergétique à l’effort. Les travaux présentés dans ce volume illustrent cette tendance.