CAIRN.INFO : Matières à réflexion

1 Cet article propose une synthèse sur les effets du vieillissement dans la capacité à réagir suite à un signal avertisseur. Cette capacité à réagir est désignée sous le nom d’effets préparatoires (EPs). Alors que ces effets sont bien connus chez les jeunes adultes, ils ne sont que peu explorés et compris dans le vieillissement. Pourtant, une meilleure compréhension des processus préparatoires au cours du vieillissement apparaît importante, tant pour une meilleure compréhension du vieillissement en lui-même que pour les répercussions cliniques de ces effets. Il est notable que la plupart des travaux sur ces effets datent des années 1980 et 1990. Cependant, des travaux récents, dont ceux utilisant les techniques d’imagerie cérébrale, montrent l’intérêt toujours actuel d’étudier les EPs. Cette synthèse propose la combinaison de ces approches avec les données sur le vieillissement afin de dégager de nouvelles pistes de compréhension des EPs et des effets du vieillissement.

2 D’une manière plus formelle, les EPs désignent la conséquence de l’apprentissage du délai entre un signal avertisseur et une cible (par ex., Näätänen, 1971). L’effet constaté est en général une facilitation sur les temps de réaction (TR). Ce délai est appelé période préparatoire (PP), ou en anglais foreperiod. En d’autres termes, répondre plus rapidement lorsqu’un élément peut nous avertir de la survenue de la cible correspond à un effet préparatoire. Le nom de cet effet provient du fait qu’il est censé résulter de la préparation stratégique de la réponse en fonction de ce délai et impliquerait notamment les aspects moteurs associés à l’exécution de la réponse. Les composantes de cet effet sont illustrées dans la Figure 1. Ainsi, le signal avertisseur, ici un triangle, est séparé temporellement du stimulus réactionnel, ici une cible, par la période préparatoire. Ce serait durant cette période temporelle qu’interviendraient les processus préparatoires, autrement dit la préparation de l’individu. L’ensemble de ces éléments aboutit aux effets préparatoires.

Schématisation des principaux événements impliquée dans les effets préparatoires : un signal avertisseur prévient le sujet de l’arrivée imminente du stimulus auquel il faudra réagir. À l’apparition du stimulus, la réponse doit être produite le plus rapidement possible. Les processus préparatoires prennent place entre le signal avertisseur et le stimulus

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Schématisation des principaux événements impliquée dans les effets préparatoires : un signal avertisseur prévient le sujet de l’arrivée imminente du stimulus auquel il faudra réagir. À l’apparition du stimulus, la réponse doit être produite le plus rapidement possible. Les processus préparatoires prennent place entre le signal avertisseur et le stimulus

3 Un premier intérêt de l’étude des EPs provient du fait qu’ils représentent un aspect indissociable des temps de réaction. Or, ceux-ci avec l’analyse des erreurs sont les deux mesures presque systématiquement employées dans la recherche en psychologie expérimentale, cognitive et même en neuropsychologie depuis le début du XXe siècle. D’ailleurs, l’étude plus systématisée des EPs remonte au début du siècle dernier avec les travaux de Woodrow (1914). En outre, les EPs recouvrent aussi l’anticipation et la capacité à réagir. Bien que les EPs désignent l’apprentissage d’un délai, l’interprétation de cet effet par la plupart des auteurs suppose une préparation stratégique à répondre, soit une anticipation de la réponse à réaliser. La présentation d’un signal avertisseur suscite également une réaction physiologique influençant la réponse. L’objectif demeure de produire une réponse (souvent motrice) rapide et appropriée.

4 Ainsi, l’étude des EPs, bien qu’en apparence très expérimentale, fait écho aux applications quotidiennes reliées à la préparation et la capacité à réagir. En effet, les EPs représenteraient notre capacité à réagir suite à un signal avertisseur. L’étude des EPs concerne les situations d’urgence, puisqu’ils refléteraient la capacité de l’individu à réagir rapidement. L’anticipation et la réaction, impliquées dans l’étude des EPs, influencent également le comportement dans les situations d’urgence. Un exemple de situation courante relevant directement des processus préparatoires se trouve dans la conduite automobile. On sait qu’aux intersections, le feu orange constitue un signal avertisseur du passage au rouge. Sur notre chemin habituel, nous développons une représentation mentale de la durée normale de ces feux, ce qui nous permet d’anticiper le moment auquel le feu virera au rouge et par conséquent, de freiner immédiatement lorsqu’il faudra absolument s’arrêter. Les éléments des processus préparatoires relevant de la capacité générale à réagir se trouvent être, quant à eux, impliqués dans la plupart des situations où une réaction rapide est requise suite à un élément avertisseur. Il pourra s’agir d’activités sportives (le top départ) ou encore de situations de conduite, comme freiner brusquement suite au cri d’avertissement de son passager lors de la survenue d’un piéton que nous n’aurions pas vu sur la route.

5 Concernant le vieillissement, et de manière surprenante, il n’existe qu’un nombre relativement restreint d’études qui portent sur les EPs chez les aînés. Pourtant, les personnes âgées présenteraient vraisemblablement des effets préparatoires différents de ceux observés chez les personnes plus jeunes. En effet, le vieillissement normal est caractérisé par une série de modifications, incluant une altération des connexions cérébrales, et touchant notamment la myéline. Cette altération se traduirait par un ralentissement global de la transmission et donc du traitement de l’information, tant au niveau moteur, perceptif que cognitif (par ex., Salthouse, 1996). Par conséquent, une première différence pour les EPs entre les individus jeunes et les aînés devrait être un ralentissement des performances. En outre, les régions les plus sensibles aux effets de l’âge seraient les lobes frontaux (par ex., Greenwood, 2000). Or, ceux-ci sont reconnus comme sous-jacents d’une part aux processus moteurs (Seidler et al., 2010), et d’autre part, aux processus cognitifs de haut niveau comme l’attention, les fonctions dites exécutives telles que la mise en place de stratégies (Elderkin-Thompson, Ballmaier, Hellemann, Pham, & Kumar, 2008). Par conséquent, si les effets préparatoires impliquent bien une préparation motrice et stratégique, alors les personnes âgées devraient présenter des EPs amoindris.

6 La constatation d’une altération des fonctions exécutives et/ou des fonctions motrices chez les personnes âgées questionne la capacité de ces individus à se préparer suite à un signal avertisseur, et soulève la question des répercussions dans la vie quotidienne. Par exemple, quelles seraient les conséquences sur la conduite automobile ? Comment interpréter les résultats des personnes âgées aux tests chronométrés ? De même, est-ce que ces personnes peuvent réagir de manière adéquate à une situation d’urgence ?

7 Cet article présente pour la première fois, à notre connaissance, une synthèse de résultats expérimentaux et de données d’imagerie cérébrale dans l’étude des EPs au cours du vieillissement normal. Les EPs étant divisibles selon que les PP soient constantes ou variables dans une série d’essais expérimentaux successifs, la première section présentera ces paradigmes avec les résultats classiquement observés tant pour les participants jeunes qu’âgés. Après une rapide présentation des effets du vieillissement, les recherches anatomo-fonctionnelles seront abordées. Celles-ci, à partir de l’implication frontale, démontrent effectivement le rôle moteur dans les EPs, mais permettent également d’ouvrir d’autres pistes de recherche. Enfin, l’apport de nouvelles études sera mis en avant. Nous ciblerons particulièrement la proposition théorique expliquant les EPs à partir du conditionnement de traces, et insisterons également sur une série d’expériences montrant que l’effet du vieillissement pourrait porter plus spécifiquement sur les événements incertains. La conclusion, en s’appuyant sur ces différents arguments, proposera de définir les EPs selon l’existence d’au moins deux processus, l’un contrôlé et l’autre automatique, puis nous terminerons par quelques recommandations pour les recherches futures.

Les paradigmes et les résultats classiques

8 En premier lieu, les effets préparatoires sont à considérer selon le type de paradigme employé. Ainsi, ils peuvent être étudiés à travers des tâches de temps de réaction simple ou avec des tâches plus complexes de réponse à choix multiples. Toutefois, chez les participants jeunes et âgés, un ralentissement est observable lors des tâches complexes, ce ralentissement est plus marqué chez les aînés (voir l’Expérience 1 de Bherer & Belleville, 2004a). En outre, ces effets préparatoires sont influencés par de nombreux autres facteurs. Ces facteurs se répartissent selon qu’ils concernent le signal avertisseur, le stimulus réponse ou encore le participant lui-même. Ainsi, le signal avertisseur peut être de différentes natures puisqu’il peut être le stimulus réponse précédent ou un stimulus à part entière (par ex., une croix de fixation). Ce signal avertisseur peut également être présenté dans différentes modalités et selon des intensités variables, comme un son plus ou moins fort. Il en va de même pour le stimulus réponse qui peut être dans la même modalité ou une autre modalité que celle du signal avertisseur. Ce stimulus réponse peut aussi avoir différentes intensités. Enfin, le stimulus réponse peut être présenté à des durées constantes ou variables du signal avertisseur. Quant aux participants, ceux-ci peuvent avoir un rapport vitesse-précision différent, ou même être dans un état de fatigue particulier, etc. Selon la revue de Niemi et Näätänen (1981), les différents facteurs peuvent être regroupés selon neuf facteurs principaux que sont :

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  1. la distribution subjective des PP (la perception de la distribution est différente de la distribution objective) ;
  2. les effets séquentiels (influence des PP précédentes sur la PP actuelle) ;
  3. l’influence du contexte (probabilité d’occurrence du stimulus réponse) ;
  4. les longs intervalles inter-stimuli (disparition des effets après 30 secondes) ;
  5. les capacités à court terme et l’état de fatigue ;
  6. l’intensité des stimuli ;
  7. les caractéristiques des stimuli ;
  8. le rapport vitesse-précision ;
  9. la fluctuation de la préparation motrice.

10 Ces facteurs ne seront pas détaillés ici, puisqu’ils le sont dans d’autres études et qu’ils paraissent plus ou moins pertinents en ce qui concerne spécifiquement le vieillissement. Par exemple, alors que différents travaux montraient une plus grande efficacité d’une amorce auditive comparativement à une amorce visuelle (Sanders, 1975), une étude plus récente indique que cet effet résulterait de l’endroit de présentation du son ou de l’image (Rodway, 2005). De même, le contexte ou les capacités individuelles représentent des facteurs ayant des variances inter et intra individuelles tout aussi importantes pour les personnes jeunes que pour les personnes plus âgées. Parmi tous ces facteurs, celui qui apparaît comme déterminant, tant pour les individus jeunes que ceux âgés, est la constance de la valeur de la période préparatoire (influence du contexte et effets séquentiels). En effet, les PP peuvent être constantes ou bien variables d’un essai à l’autre. Une période constante suppose que l’apparition du stimulus sera alors facilement estimable puisque régulière. A contrario, pour une période variable, la probabilité d’occurrence du stimulus sera elle aussi variable, rendant moins prévisible le moment de la survenue du stimulus.

Périodes préparatoires constantes

11 Chez les participants jeunes, lorsque la PP est fixe, les TR augmentent proportionnellement à la durée de la PP selon une courbe linéaire, puis asymptotique pour des délais supérieurs à 10 secondes (pour revue, voir Niemi & Näätänen, 1981 ; Welford, 1988). Ce rallongement des TR proviendrait d’une difficulté croissante à la bonne estimation de la survenue de la cible (Klemmer, 1956) ou à la difficulté de maintenir un état d’alerte suffisamment élevé (Niemi, 1979).

12 Les effets associés au vieillissement normal semblent être un ralentissement global des TR. Dans une étude auprès de 5 000 adultes de tous âges, Wilkinson et Allison (1989) ont montré que ce ralentissement des réponses est d’autant plus marqué pour les EPs, en particulier après 70 ans. Le profil des résultats des personnes âgées reste toutefois similaire à celui des participants plus jeunes. Autrement dit, les courbes de réponse des deux groupes d’âge seraient semblables. Selon certaines études, il n’existerait pas de ralentissement pour des PP courtes de l’ordre de 250 à 300 ms chez les personnes âgées (Nebes & Brady, 1993). Toutefois, la différence entre les groupes pour les TR augmenterait significativement pour des PP plus longues de l’ordre de 5 secondes (Strauss, Wagman, & Quaid, 1983 ; Gottsdanker, 1982). Cette similarité pour des PP courtes, entre participants jeunes et âgés, pourrait provenir d’un simple effet d’alerte (Bertelson & Tisseyre, 1968). Selon l’étude de Bertelson et Tisseyre (1968), le signal avertisseur a une propriété d’activation non spécifique (arousal) pour les PP courtes (entre 0 et 250 ms). Cet effet d’activation faciliterait le traitement que la PP soit constante ou variable. Les EPs pour les participants jeunes et âgés lors de PP constantes sont présentées dans la Figure 2. Celle-ci illustre de manière schématique l’augmentation des TR en fonction de l’allongement de la durée de la PP lorsque cette durée est constante au sein d’un bloc d’essais. Les TR sont plus longs chez les participants âgés que chez les participants jeunes, mais cette différence est beaucoup plus prononcée lorsque les valeurs des PP sont relativement longues.

Illustration schématique d’une condition de PP constantes a l’intérieur d’un bloc d’essais. Les temps de réaction augmentent en fonction de l’allongement de la PP (valeurs fictives)

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Illustration schématique d’une condition de PP constantes a l’intérieur d’un bloc d’essais. Les temps de réaction augmentent en fonction de l’allongement de la PP (valeurs fictives)

13 Enfin, il est à noter que de rares études n’ont pas retrouvé d’EPs chez les personnes âgées (par ex., Rabbitt, 1964). Une possible explication de ces résultats provient de la complexité du paradigme employé. Cette étude utilisait une tâche de choix forcé entre quatre réponses possibles, alors que plus classiquement une tâche plus simple à 2 choix est employée.

Périodes préparatoires variables

14 Les EPs paraissent plus complexes si la PP est variable d’un essai à l’autre, à l’intérieur d’un bloc d’essais. En premier lieu, les temps de réaction sont globalement plus lents que pour des PP fixes (voir Los & Van Den Heuvel, 2001). Ensuite, les résultats vont à l’inverse de ceux obtenus en condition fixe avec les TR les plus courts pour les PP les plus longues (Klemmer, 1956). Cette fonction négative s’expliquerait par le fait que le temps qui passe devient lui-même porteur d’information. En effet, plus le temps avance, plus la probabilité de survenue du stimulus augmente également (Niemi & Näätänen, 1981). À noter toutefois que lorsque la distribution des durées préparatoires est manipulée de telle sorte qu’il est impossible de prédire le moment d’arrivée du stimulus (non-aging paradigm), la pente négative s’annule et le profil de résultats observé lors de PP constantes est retrouvé. Ce type de paradigme repose sur une manipulation mathématique de la distribution d’occurrence des stimuli, laquelle permet de s’assurer de l’équiprobabilité conditionnelle de leur survenue. Ainsi, l’écoulement temporel n’augmente pas la probabilité d’apparition du stimulus puisqu’il y a autant de chances pour qu’il apparaisse à un moment t qu’à un moment t +1 ou t +2, etc. (par ex., Näätänen, 1971). Lorsque la probabilité est maintenue constante, les TR apparaissent constants pour des PP de 10 secondes et plus.

15 Enfin, il existe un effet particulièrement intéressant à considérer lorsque les PP sont variables, les effets séquentiels. Ces effets concernent l’influence de la durée préparatoire, lors d’un essai donné, sur le temps de réaction à l’essai suivant. Ainsi, si la PP de l’essai qui précède l’essai en cours (PP de l’essai n-1) est plus longue que la PP de l’essai en cours (PP de l’essai n), le TR à l’essai en cours sera plus lent que si la PP de l’essai précédent (n-1) avait été de même durée ou plus courte que la PP de l’essai en cours (n) (cf. Alegria & Delhaye-Rembaux, 1975 ; Steinborn, Rolke, Bratzke, & Ulrich, 2008). Ce phénomène est illustré dans la Figure 3.

Illustration des effets séquentiels. A) Quand la PP est plus courte que la PP 1’essai précédent, le temps de réaction est ralenti. B) Quand la PP est égale ou plus longue que la PP 1 de l’essai précédent, le temps de réaction ne varie pas

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Illustration des effets séquentiels. A) Quand la PP est plus courte que la PP 1’essai précédent, le temps de réaction est ralenti. B) Quand la PP est égale ou plus longue que la PP 1 de l’essai précédent, le temps de réaction ne varie pas

16 Concernant le vieillissement, un ralentissement global des TR est constaté comme pour les PP fixes. Toutefois, ce ralentissement serait très marqué pour les PP les plus courtes – 2 secondes –, mais serait nettement moins prononcé pour les PP plus longues – 6 secondes – (Lahtela, Niemi, & Kuusela, 1985 ; Ferraro, & Moody, 1996). Par conséquent, il s’agit d’une inversion des effets du vieillissement par rapport aux PP fixes : lorsque la PP varie d’un essai à l’autre le ralentissement est observé aux durées plus courtes, alors que pour les PP fixes, le ralentissement des sujets âgés est plus important aux PP les plus longues. Ce profil traduit une asymétrie des réponses. La Figure 4 illustre de manière schématique le fait que pour des PP variables, les TR diminueront lorsque les valeurs pour les PP augmentent. Cet effet est illustré tant pour les sujets jeunes que pour les sujets âgés : les TR sont particulièrement longs, chez les personnes âgées, lorsque la PP est plus courte. Quant aux effets séquentiels, le vieillissement se traduit par le ralentissement constaté et rapporté auparavant, mais le profil demeure similaire à celui des sujets jeunes (Botwinick & Brinley, 1962).

Illustration schématique d’une condition de PP variable à l’intérieur d’un bloc d’essais. Les temps de réaction diminuent en fonction de l’allongement de la PP (valeurs fictives)

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Illustration schématique d’une condition de PP variable à l’intérieur d’un bloc d’essais. Les temps de réaction diminuent en fonction de l’allongement de la PP (valeurs fictives)

Ralentissement et contradictions

17 Le premier constat effectué sur les EPs appliqués au vieillissement normal est le ralentissement quasiment systématiquement retrouvé. Ces données semblent favorables à la théorie du ralentissement global associée au vieillissement normal et défendue par Salthouse (1996). Selon cette théorie, le ralentissement serait non spécifique et général, touchant toutes les sphères motrices, perceptives et cognitives. Néanmoins, cette interprétation en terme de ralentissement global est contestée (par ex., Botwinick & Thompson, 1968). En effet, une absence de ralentissement a été démontrée chez les aînés lors d’une tâche de temps de réaction simple avec des PP variables (Nissen & Corkin, 1985). En outre, la synthèse de Welford (1988) soutient également ce résultat en rapportant qu’il n’y a presque pas d’effet associé à l’âge sur les TR si la tâche est simple alors que le ralentissement sera d’autant plus marqué que la relation entre le stimulus et le signal avertisseur est complexe. Autrement dit, les personnes âgées présenteraient de moins bonnes performances lors de situations plus difficiles nécessitant davantage de ressources. L’auteur discute l’idée d’un ralentissement massif et global en indiquant que celui-ci ne paraît pas si conséquent (variable selon les études, mais environ 2 à 5 ms par décade) et qu’en outre, les personnes âgées amélioreraient plus rapidement leurs performances que les sujets jeunes, atténuant ainsi la différence entre ces deux groupes au fil du temps.

18 Les aspects méthodologiques joueraient également un rôle important dans les effets liés au vieillissement. Ainsi, Gottsdanker (1982) a démontré que selon le paradigme expérimental et la rigueur méthodologique, un effet associé à l’âge sera observé ou absent. L’auteur montre que des biais expérimentaux tels que l’état de santé de la personne, sa motivation, etc., pourraient expliquer le ralentissement observé avec l’avancée en âge des participants. À partir de ces données, il conclut que les personnes âgées ne présenteront un ralentissement pour les EPs que lorsque des compétences explicites de préparation seront mises en jeu, mais que cet effet disparaîtra si cette préparation est facilitée ou impossible, c’est-à-dire lorsque la survenue de la cible est totalement aléatoire.

19 Enfin, rappelons que la littérature montre une asymétrie de ce ralentissement, c’est-à-dire qu’il est plus marqué pour les PP courtes lors de PP variables, mais qu’il est plus marqué pour les PP longues lorsque les valeurs de PP sont constantes d’un essai à l’autre. En conclusion, si ce ralentissement n’est pas systématiquement retrouvé et s’il existe des effets asymétriques, la question d’une interprétation d’un unique ralentissement, global et non spécifique, paraît trop simpliste pour rendre compte de ces différents effets associés au vieillissement.

Modifications cognitives et cérébrales associées au vieillissement

Profils cognitifs et hypothèses explicatives du vieillissement

20 Les modifications associées à l’âge ne semblent pas pouvoir se résumer à un simple ralentissement. L’étude des fonctions cognitives dans le vieillissement normal indique que la plupart des fonctions cognitives déclineraient avec l’âge sauf les aspects plus automatiques (par ex., Park & Gutchess, 2006). Ainsi, les aspects procéduraux et sémantiques, mais aussi les gnosies et les praxies, sont généralement considérés comme préservés. Parmi les fonctions les plus sensibles aux effets associés à l’âge, les fonctions exécutives apparaissent les plus altérées (Elderkin-Thompson et al., 2008). Cette atteinte exécutive recouvre également les ressources attentionnelles qui seraient diminuées comparativement à celles des jeunes adultes (Verhaeghen & Cerella, 2002). Cette altération exécutive et attentionnelle expliquerait en partie la difficulté des personnes âgées dans la réalisation des tâches plus difficiles ou complexes (Salthouse, 1992).

21 Différentes hypothèses ont été formulées afin de rendre compte des modifications cognitives associées aux effets de l’âge. Ces hypothèses peuvent être globales, c’est-à-dire qu’elles supposent qu’un seul facteur permettrait d’expliquer l’ensemble des variations cognitives associées à l’âge, ou alors analytiques, c’est-à-dire que les variations sont considérées de manière distincte pour chaque fonction cognitive. La théorie du ralentissement (Salthouse, 1996) est probablement la théorie globale la plus populaire. On trouve toutefois trois autres théories globales dans la littérature : la théorie de l’inhibition, la théorie des ressources cognitives et enfin la théorie de l’altération sensorielle. La théorie de l’inhibition suppose que les personnes âgées présenteraient une sensibilité accrue aux informations non pertinentes (interférences) pour la tâche en cours (pour revue, voir Fournet, Mosca, & Moreaud, 2007). Cette dégradation de l’information entraînerait un ralentissement et des déficits pour les tâches les plus exigeantes. Pour Inglis et Caird (1963), il s’agirait plutôt d’un déficit de la mémoire de travail, c’est-à-dire une baisse globale des ressources attentionnelles disponibles pour le traitement cognitif. Enfin, une dernière hypothèse suppose que l’atteinte sensorielle généralisée constatée dans le vieillissement normal pourrait rendre compte des effets cognitifs associés à l’âge (Valentijn et al., 2005). Les difficultés sensorielles pourraient alors causer une gêne dans le traitement de l’information se traduisant par un ralentissement des performances.

22 Ces théories globales ne semblent toutefois pas permettre une explication fine de la complexité du tableau cognitif observé dans le vieillissement. D’autres chercheurs adoptent donc plutôt une approche analytique, refusant de définir un facteur commun sous-tendant l’ensemble des évolutions cognitives. Le travail de Park et Gutchess (2006) s’inscrit dans cette perspective. Ce travail montre que diverses fonctions cognitives peuvent évoluer différemment avec l’âge. Là encore, les fonctions exécutives semblent les plus sensibles aux effets de l’âge. Une hypothèse populaire associée à cette observation est l’hypothèse dite « frontale » (Braver & West, 2008), qui met au premier plan l’altération des lobes frontaux en lien avec les altérations des fonctions exécutives.

Neuro-imagerie et vieillissement

23 En parallèle avec ces changements cognitifs, on observe des changements au niveau du système nerveux central chez les personnes âgées. Ces changements peuvent se traduire à la fois par des modifications fonctionnelles et structurales. Les régions qui semblent les plus altérées, tant structurellement que fonctionnellement, sont en premier lieu les lobes frontaux (Giorgio et al., 2010). Les lobes frontaux sont supposés principalement sous-tendre les fonctions exécutives, l’attention contrôlée et la motricité. La partie postérieure de l’hippocampe serait elle aussi atrophiée, alors que la partie antérieure de l’hippocampe tout comme le cortex cingulaire postérieur et bilatéral seraient bien préservés (Kalpouzos et al., 2009). Les structures hippocampiques seraient plus impliquées dans le fonctionnement spatial et la mémoire dite épisodique. Mais l’altération de la mémoire épisodique serait également liée à l’atteinte frontale et à l’altération de la substance blanche (Nordahl et al., 2006). D’autres régions peuvent présenter des modifications structurales ou fonctionnelles comme les lobes temporaux et pariétaux, mais ces modifications apparaissent moindres comparativement à celles observées dans les régions frontales et hippocampiques. Les atteintes structurales ne sont toutefois pas systématiquement associées à une réduction fonctionnelle de l’activité cérébrale. Ainsi, certaines recherches démontrent une augmentation de l’activité cérébrale lors de tâches d’activation cérébrale dans certaines régions comme les lobes frontaux ou pariétaux qui pourraient traduire une compensation fonctionnelle de l’altération structurale ou cognitive (Vallesi, McIntosh, & Stuss, 2011).

24 Ces différents changements, tant comportementaux que cérébraux, posent la question des substrats neuronaux des EPs ainsi que les liens possibles entre ces substrats et les effets du vieillissement. Au-delà d’une meilleure compréhension des EPs eux-mêmes, une première piste est la mise en relation entre les altérations cérébrales et les changements observés dans les EPs chez les personnes âgées.

Substrats anatomo-fonctionnels des EPs

Une implication frontale et motrice

25 Les EPs reposant sur une réponse de la part des sujets, une composante motrice devrait logiquement être impliquée. Comme évoqué ci-dessus, les lobes frontaux, et plus particulièrement l’aire motrice primaire, l’aire prémotrice et l’aire motrice supplémentaire, sont reconnus comme sous-tendant certaines fonctions motrices. Par conséquent, les lobes frontaux devraient être impliqués dans les EPs. En outre, les lobes frontaux sont également reconnus comme étant les plus sensibles aux effets associés à l’âge et pourraient donc expliquer partiellement les différences d’effets observés chez les personnes âgées.

26 Données électrophysiologiques. Une première approche possible en neuro-imagerie repose sur les marqueurs électrophysiologiques de la préparation et de la réponse motrice. Deux principaux marqueurs peuvent être identifiés, la LRP (Lateralized Readiness Potential soit la réponse motrice latéralisée) et la CNV (Contingent Negative Variation soit une variation contingente négative). Le premier marqueur, la LRP, signe la préparation d’une réponse motrice. Ce marqueur s’observe au niveau préfrontal dans les régions motrices et prémotrices (pour revue, voir Müller-Gethmann, Ulrich, & Rinkenauer, 2003).

27 Le deuxième marqueur, la CNV, correspond à une onde électromagnétique survenant entre le signal avertisseur et le stimulus réponse. La CNV aurait au moins deux composantes, une première précoce, au niveau frontal (incluant le cortex cingulaire antérieur) qui serait relative au signal avertisseur, alors que la seconde composante serait plus tardive, au niveau du sillon central (fronto-pariétal) et refléterait davantage la préparation. L’amplitude de la CNV dépend de la prédictibilité de l’arrivée du stimulus (Loveless & Sanford, 1974 ; Trillenberg, Verleger, Wascher, Wauschkuhn, & Wessel, 2000). La CNV serait plus sensible aux effets séquentiels que la LRP (Van Der Lubbe, Los, Jaśkowski, & Verleger, 2004). Les analyses de la LRP ainsi que des données sur les potentiels moteurs évoqués supposent que les EPs s’expliqueraient, au moins partiellement, par une baisse du seuil de la réponse motrice (Sinclair & Hammond, 2009). Une étude récente combinant ces deux marqueurs permet d’approfondir leur rôle respectif dans les EPs (Scheibe, Schubert, Sommer, & Heekeren, 2009). Les auteurs ont montré que l’amplitude de la CNV augmentait en fonction de l’augmentation de la probabilité d’occurrence du stimulus pour des PP variables. Au contraire, l’amplitude de la LRP ne variait qu’en fonction de la validité de l’indice ; la LRP est modulée selon que le signal avertisseur permet la prédiction ou non de la survenue du stimulus. Il existerait alors une possible dissociation au sein des EPs, entre la probabilité d’occurrence et la validité de l’indice.

28 Un apport encore plus appréciable de ces nouvelles techniques reste l’étude des similarités et des différences entre les populations, ici entre les participants jeunes et âgés. Un premier résultat concernant la LRP montre que les personnes âgées présenteraient une plus grande amplitude de ce marqueur que des individus plus jeunes. Cela indiquerait que le ralentissement observé dans les EPs résulterait d’un ralentissement dans la préparation motrice (Roggeveen, Prime, & Ward, 2007). Le résultat principal concerne toutefois la CNV. Les résultats apparaissent contradictoires dans le vieillissement normal. Ainsi, l’amplitude de la CNV a pu être montrée comme amplifiée (Hillman, Weiss, Hagberg, & Hatfield, 2002) ou alors diminuée (Golob, Ovasapyan, & Starr, 2005) pour des PP fixes. Ces différences semblent résulter de l’hétérogénéité des paradigmes et des méthodes employés (voir avec des PP fixes, Wild-Wall, Hohnsbein, & Falkenstein, 2007). Selon cette dernière étude, l’amplitude de la CNV serait plus importante chez les personnes âgées et traduirait une augmentation de l’effort lors de la préparation pour répondre à la tâche, plus particulièrement pour une tâche difficile. La mention de la difficulté de la tâche comme facteur déterminant des effets associés à l’âge est également retrouvée dans d’autres études (Yordanova, Kolev, Hohnsbein, & Falkenstein, 2004 ; Kolev, Falkenstein, & Yordanova, 2006).

29 Toutefois, la modulation de la CNV chez les personnes âgées ne serait plus observée pour des PP longues (au-delà de 6 secondes) lors de conditions de PP variables (Loveless & Sanford, 1974). Ce résultat confirmerait les résultats comportementaux, c’est-à-dire l’absence de différence d’effet associé à l’âge pour les PP longues en condition de PP variables. Ainsi, les sujets aînés présenteraient plutôt une difficulté dans le contrôle et l’initiative de la préparation motrice plutôt que dans le maintien de la préparation motrice. En appui à cette hypothèse d’un trouble situé au niveau moteur, des analyses plus approfondies des potentiels évoqués (Event-related potentials ou ERP) indiquent que le ralentissement classiquement associé à l’effet de l’âge trouverait son origine seulement dans les tâches complexes et à un stade de traitement relativement tardif, c’est-à-dire moteur et non sensoriel (Yordanova et al., 2004). Autrement dit, les personnes âgées se montreraient plus lentes lors de la réalisation d’une tâche motrice ou de la génération d’une réponse. La conclusion de l’étude met en cause alors une dérégulation fonctionnelle de l’excitabilité motrice. Ces données électro-encéphalographiques désignent comme site de ce ralentissement le cortex moteur du lobe frontal contro-latéral à la réponse (voir aussi, toujours avec des PP variables, Falkenstein, Yordanova, & Kolev, 2006).

30 Données structurales et fonctionnelles. De façon plus spécifique, les EPs seraient plus particulièrement sous-tendus par la région frontale latérale droite. Cette conclusion a été proposée par Stuss et al. (2005) à partir de l’étude des TR chez 38 patients souffrant de lésions préfrontales. Les auteurs indiquent que les EPs lors de PP fixes dépendent des régions préfrontales médiales supérieures. Lors de PP variables, ce serait la région préfrontale latérale droite qui sous-tendrait les EPs. Cette recherche se base toutefois sur l’étude de patients ayant des étiologies très variables comme des tumeurs cérébrales, des traumatismes crâniens, ou une hémorragie cérébrale. Cette diversité étiologique soulève la question de facteurs confondants qui seraient spécifiques ou reliés aux différentes étiologies considérées.

31 Portant spécifiquement sur des patients ayant subi une résection de tumeur cérébrale, l’étude de Vallesi et al. (2007) montre l’importance de la région préfrontale droite dans les EPs. Les auteurs ont différencié les patients selon qu’une tumeur était située dans l’hémisphère gauche ou dans l’hémisphère droit, au niveau préfrontal, prémoteur ou pariétal. Les résultats montrent une dissociation entre les EPs au niveau global par rapport aux effets séquentiels. Les patients ayant la tumeur du côté préfrontal droit ne présentent plus les EPs en général, tandis que ceux ayant une tumeur au niveau prémoteur gauche, montrent des EPs normaux, mais une absence d’effet séquentiel. Par conséquent, les EPs dépendraient du cortex préfrontal droit, tandis que les effets séquentiels seraient sous-tendus par le cortex prémoteur gauche (voir aussi pour des PP fixes et variables, Jennings, Van Der Molen, & Steinhauer, 1998). Cette dissociation a conduit les auteurs à proposer une théorie du double processus différenciant les EPs en général des effets séquentiels. Les EPs dépendraient d’une préparation endogène, stratégique, alors les effets séquentiels dépendraient de processus plus automatiques et externes. Ce résultat est d’ailleurs retrouvé dans une étude utilisant la rTMS (stimulation magnétique transcrânienne à répétitions ; Vallesi, Shallice, and Walsh, 2006). Les participants présentaient une diminution de la force des EPs lors de PP variables suite à l’inhibition du cortex préfrontal dorsolatéral droit. Cependant, ce résultat n’est pas constaté en cas d’inhibition de la région homotopique (préfrontale gauche) ou du gyrus angulaire (condition contrôle). Quant aux effets séquentiels, les auteurs montrent que ceux-ci ne sont pas diminués suite à la rTMS. De plus, au moment où l’inhibition est la plus efficace, les effets deviennent symétriques ; même si la PP de l’essai précédent est plus longue que la PP de l’essai actuel, les résultats ne varient pas, le ralentissement n’étant plus observé.

32 Dans le vieillissement, il semblerait que la région préfrontale droite ne soit pas sollicitée de manière équivalente que chez les participants jeunes. En effet, une étude en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) a montré que les sujets jeunes présentent une plus grande activité du cortex préfrontal latéral droit comparativement aux sujets âgés (Vallesi, McIntosh, & Stuss, 2009). L’interprétation des chercheurs repose sur le fait que cette aire sous-tendrait l’utilisation de stratégies, et donc cette différence d’activation entre les groupes de personnes jeunes et âgées expliquerait les résultats obtenus en général lors du vieillissement normal. Toutefois, cette étude semble être la seule à avoir testé les EPs dans le vieillissement normal et en IRMf. En outre, les résultats montrent une interaction entre le groupe de sujets et les PP. Pour des PP variables, les TR des sujets jeunes décroissent quand les valeurs de PP augmentent, alors que pour le groupe des sujets âgés, c’est l’inverse. Ce résultat rapporté de manière anecdotique (par ex., Jurkowski, Stepp, & Hackley, 2005), va à l’encontre de ceux classiquement rapportés. Cette contradiction pourrait refléter l’influence de différences méthodologiques et de confusion de variables.

Autres structures cérébrales

33 Les EPs ne reposeraient pas seulement sur les fonctions motrices et ne seraient pas uniquement sous-tendus par les lobes frontaux. En plus de la réponse motrice, le traitement des stimuli nécessiterait à la fois un traitement perceptif, donc une composante sensorielle, et un traitement attentionnel. Certains travaux défendent d’ailleurs une hypothèse sensorielle sous-tendant les EPs (Müller-Gethmann et al., 2003 ; Ghose & Maunsell, 2002). Ces études ont montré que le décours temporel des EPs est plus précoce que le traitement moteur. L’interprétation serait que le traitement perceptif qui résulte de la perception du signal avertisseur produirait une facilitation, grâce à une activation du système nerveux et plus particulièrement du système perceptif. Cette interprétation est d’autant plus valable lorsque le signal avertisseur est dans la même modalité sensorielle que celle de la cible (Spence, Nicholls, & Driver, 2001). Enfin, l’étude en IRMf de Vallesi et al. (2009) démontre également des activations des aires sensorielles avec une plus grande activation du cortex visuel gauche et du précunéus lors de PP variables comparativement à des PP fixes (rapporté dans Vallesi, 2010).

34 Cette théorie sensorielle n’est cependant pas majoritaire dans la littérature. En outre, elle apparaît complémentaire à la théorie motrice. Le signal avertisseur peut très bien avoir à la fois un effet de préactivation du traitement sensoriel et un effet de préparation motrice (baisse du seuil de la réponse motrice). Les différences de résultats entre les études proviendraient alors de la méthodologie employée ainsi que du choix des stimuli (par exemple, du fait que le signal avertisseur et le stimulus réponse soient ou non dans la même modalité). Toutefois, les effets associés à l’âge ne résulteraient pas d’une modification sensorielle (Yordanova et al., 2004).

35 Quant à l’implication de l’attention dans les EPs (Mathews, Ainsley Dean, & Sterr, 2006), elle dépendrait du réseau fronto-pariétal, lequel correspond en partie au réseau de l’attention visuo-spatiale (Praamstra, Boutsen, & Humphreys, 2005). Ce traitement attentionnel précéderait la préparation motrice puisque le décours temporel des activations cérébrales est d’abord situé au niveau pariétal, puis au niveau frontal (Leuthold & Jentzsch, 2002). Cette implication pariétale et attentionnelle est reconnue dans la préparation motrice en général. Plus largement, la préparation motrice impliquerait un réseau cérébello-diencéphalo-pariétal (Pollok, Gross, Kamp, & Schnitzler, 2008). Les structures diencéphaliques comme les ganglions de la base, mais aussi les structures métencéphaliques telles que le cervelet, sont des structures qui participent à la fois au traitement visuel et moteur (Middleton & Strick, 2000), ainsi que cognitif (Brown, Schneider, & Lidsky, 1997). Par conséquent, les ganglions de la base joueraient un double rôle dans les EPs, un premier rôle dans la réponse motrice, puis un second rôle dans le traitement cognitif des stimuli.

36 Les effets associés à l’âge se manifesteraient également sur ces facteurs attentionnels ou sensoriels. Par exemple, les personnes âgées présenteraient une suractivation des régions fronto-pariétales pour l’attention spatiale, ce qui pourrait traduire une forme de compensation (Madden et al., 2007). Appliqués au EPs, certains résultats électrophysiologiques indiqueraient plutôt une différence dans les synchronisations (oscillations) relatives à l’événement (event-related synchronization). Ces données d’oscillations marqueraient la synchronisation d’activités entre différentes régions cérébrales censées traduire le traitement d’un même percept. Les personnes âgées auraient donc une moins bonne synchronisation de leur activité, ce qui pourrait expliquer partiellement le ralentissement constaté pour les EPs.

37 Pour résumer, une récente revue de la littérature effectuée par Hackley (2009) insiste sur quelques points à propos des EPs. Premièrement, les EPs impliquent à la fois la perception tardive, la sélection de réponses (attention) et les processus moteurs pour l’exécution de cette réponse. Ensuite, les effets constatés pour des PP courtes seraient en partie dus à la réaction physiologique phasique, effet perceptif et attentionnel. Enfin, ces effets seraient dépendants à la fois de structures sous-corticales pour l’attention et le contrôle moteur, mais aussi de structures corticales, telles que les lobes pariétaux pour l’orientation temporelle et les lobes frontaux pour les aspects moteurs. Ces résultats sont confirmés dans le récent chapitre de Vallesi (2010) proposant une synthèse sur les bases cérébrales des EPs. Concernant le vieillissement, une autre revue fait écho aux éléments abordés par Hackley. Ainsi, selon la revue de Seidler et al. (2010), les effets du vieillissement portent sur les réseaux et structures qui sont préférentiellement impliqués dans la réalisation motrice. Les auteurs montrent que les effets du vieillissement sont reliés à l’altération des lobes frontaux, dont les cortex moteurs, mais aussi, et dans une moindre mesure, à l’altération des ganglions de la base. Ces données suggèrent donc que les effets associés à l’âge pour les EPs s’expliqueraient davantage par une altération des processus moteurs que par une altération des processus sensoriels.

Interprétations

38 Comme leur appellation l’indique, les EPs porteraient sur la préparation de l’individu. La question est de savoir si cette préparation est volontaire et explicite ou alors automatique et implicite, et si elle est spécifique ou non. Alors que l’interprétation classique des EPs suppose que le participant se prépare stratégiquement à répondre grâce à un pic de préparation, une interprétation proposée plus récemment défend l’hypothèse opposée d’un conditionnement de trace. Cette dernière hypothèse sera développée dans les nouvelles perspectives.

Préparation explicite

39 L’interprétation classique des EPs repose sur les attentes explicites des participants quant à la survenue du stimulus, préparation supposée être d’ordre moteur. En d’autres termes, le sujet va se forger une expertise, sur la base des essais précédents, dans sa capacité à estimer l’apparition du stimulus, expertise sur laquelle il va s’appuyer pour essayer d’anticiper la survenue du stimulus en fonction du délai estimé entre le signal avertisseur et le stimulus (Niemi & Näätänen, 1981). En cas de PP fixe, l’apparition du stimulus est prévisible alors que dans les cas de PP variables, le sujet devra s’adapter d’essai en essai. Tel que précisé auparavant, si le stimulus n’est toujours pas apparu après la plus courte PP possible, la probabilité qu’il apparaisse lors de la prochaine PP augmente, et ainsi de suite jusqu’à la certitude de l’apparition du stimulus lors de la dernière PP possible. Ce dernier point expliquerait les effets obtenus lors de PP variables (Van Der Lubbe et al., 2004). Les différences observées associées à l’âge s’expliqueraient alors par une modification de cette préparation pour les aînés. Par exemple, Rabbitt (1964) a supposé que chez les personnes âgées, le rapport vitesse/précision serait modifié en faveur de la précision. Les personnes âgées auraient aussi des difficultés à inhiber les informations non pertinentes en raison d’un problème d’ajustement fin dans le rapport signal sur bruit (Brewer & Smith, 1984), ce qui allongerait leurs TR. Cette dernière interprétation rejoint l’hypothèse globale d’un déficit d’inhibition (Fournet et al., 2007).

Un pic de préparation

40 Certains auteurs ont supposé que les EPs dépendraient de la formation stratégique d’un pic de préparation par le participant en fonction de la PP précédente (Alegria & Delhaye-Rembaux, 1975). Selon ces chercheurs, si la PP courante est plus longue que la précédente, le participant pourrait se re-préparer afin de répondre de manière optimale. Il s’agirait d’une re-préparation, car ce pic durerait entre 0,1 à 0,3 seconde (Gottsdanker, 1975), et ne pourrait pas être maintenu très longtemps (Bertelson & Tisseyre, 1968). Cette re-préparation expliquerait alors en partie les effets séquentiels. En ce qui a trait au vieillissement, les données pour les PP constantes soutiennent l’hypothèse d’un problème du maintien de la préparation (par ex., Strauss et al., 1983) puisque le ralentissement n’est observable que pour des PP longues. Néanmoins, le cœur de cette hypothèse réside dans la synchronisation du pic de préparation avec l’arrivée du stimulus, impliquant de ce fait une bonne estimation temporelle. Cette estimation n’est cependant pas parfaite et peut, par conséquent, expliquer les EPs. Les auteurs parlent d’incertitude temporelle (time uncertainty), qui représente une interprétation intéressante, essentiellement pour les PP variables. Cette incertitude aurait au moins deux composantes que sont l’imperfection à suivre le décours temporel et la propre variation des valeurs de PP. Les TR plus lents dans la condition de PP variables par rapport à celle de PP fixes seraient donc expliqués par cette incertitude (voir, Klemmer, 1956).

De nouvelles perspectives

41 Les années 2000 ont permis de voir apparaître de nouvelles interprétations ouvrant à nouveau le débat sur les effets préparatoires, y compris les effets observés dans le vieillissement.

Une question de probabilités

42 Une étude récente (Bherer & Belleville, 2004a) remet en doute le résultat considéré comme classique d’un ralentissement des personnes âgées lors de PP courtes dans une condition de PP variables. Les auteurs ont conduit deux expériences. Dans la première, pour une tâche simple ou à choix forcé, les PP variables étaient constituées de trois durées possibles dans une condition courte (1, 3 et 5 secondes) ou longue (5, 7 et 9 secondes). Les résultats sont similaires à ceux classiquement trouvés, à savoir que les TR diminuent pour des PP plus longues et que l’effet du vieillissement est plus marqué pour les PP les plus courtes. Dans la seconde expérience, la probabilité d’occurrence des PP a été manipulée avec les valeurs courtes de PP (1, 3 et 5 secondes) seulement, en n’utilisant que la tâche simple. Les PP étaient soit équiprobables, soit asymétriques avec une surreprésentation de la PP la plus courte (une seconde). Les résultats ne montrent alors plus d’effet associé à l’âge pour la condition asymétrique, même si la PP ne durait qu’une seconde. L’interprétation défendue par les auteurs suppose que les personnes âgées auraient de la difficulté à se préparer pour des événements incertains (voir aussi, Lahtela et al., 1985). Cette interprétation appuie une hypothèse de haut niveau quant à l’explication des EPs (voir aussi, Gottsdanker, 1982). En effet, la gestion de l’incertitude repose sur des capacités supposées de haut niveau alors que l’hypothèse habituelle du ralentissement général est, par essence, de bas niveau.

43 Au-delà de ces résultats novateurs, les mêmes auteurs apportent de nouvelles perspectives grâce à l’étude des effets de l’entraînement cognitif (Bherer & Belleville, 2004b). En plus de reproduire des résultats précédemment rapportés, un bref entraînement a été proposé aux participants. Il s’agissait de répondre à la même tâche classique de détection de cibles, mais avec une surreprésentation des PP les plus courtes. Grâce à cet entraînement, les participants âgés améliorent leur TR et réduisent ainsi la différence entre leurs résultats et ceux des participants jeunes. Plus spectaculaire encore, les effets de cet entraînement se généralisent aux paradigmes où les PP courtes ne sont plus surreprésentées. Ces résultats expérimentaux ont conduit les auteurs à supposer que les sujets âgés sous-estimeraient leur capacité à répondre pour des délais courts. Ce phénomène pourrait peut-être être lié à l’estimation temporelle en général. Ainsi, non seulement les personnes âgées présentent plus de variabilité dans leur estimation temporelle (Block, Zakay, & Hancock, 1998), mais surtout elles effectuent des estimations verbales plus grandes et des productions temporelles plus courtes, indiquant une sous-estimation temporelle relative. Cette conclusion rejoint donc celle proposée par Bherer et Belleville (2004b). Cette sous-estimation les pousserait à optimiser leur réponse sur les événements les plus probables.

Un effet dû au conditionnement

44 Parce qu’elles reposent sur la notion de préparation stratégique, les interprétations classiques ne semblent pas pouvoir pleinement expliquer l’asymétrie des effets séquentiels. En effet, une préparation explicite supposerait de meilleures performances si la PP de l’essai n-1 était plus courte que celle de l’essai n. Le participant devrait alors maintenir sa préparation pour répondre. Or, le résultat inverse est constaté.

45 Dans le but de répondre à cette limite, Los, Knol, et Boers (2001) ont proposé une explication alternative reposant sur le conditionnement de traces. Cette théorie est issue des travaux pionniers en psychologie sur le behaviorisme, travaux qui définissent la relation entre un stimulus et une réponse. Le conditionnement de traces se distingue du fait qu’il existe un délai entre le stimulus conditionnel et stimulus inconditionnel. L’apport des travaux de Los et ses collaborateurs aura été de montrer que le signal avertisseur semble agir comme un stimulus conditionnel et le stimulus cible comme un stimulus inconditionnel. Le conditionnement se baserait sur l’essai précédent. Tout comme les théories classiques sur le conditionnement, ce conditionnement de traces est sensible à l’extinction, le renforcement et la persistance, en fonction des essais précédents et à venir (pour une synthèse, voir Los, 2010).

46 Bien que cette interprétation novatrice soit actuellement minoritaire dans la littérature, un nombre croissant d’études comportementales et de neuro-imagerie semblent l’appuyer. Par exemple, l’étude comportementale de Steinborn et al. (2008) montre que la préparation temporelle dans les effets séquentiels résulterait de ce conditionnement, et plus particulièrement pour les PP courtes. Cette interprétation est valable tant pour les tâches simples que celles à choix multiples, mais elle s’avère limitée pour expliquer la performance en situation d’incertitude temporelle insuffisante. Enfin, une synthèse récente a permis d’apporter des arguments tant expérimentaux que computationnels à cette interprétation (Lohmann, Herbort, Wagener, & Kiesel, 2009), renforçant la validité de cette proposition théorique. Les auteurs supposent que les participants sont capables de pré-activer leur système cognitif en fonction de la probabilité d’occurrence du stimulus ; cette pré-activation serait par ailleurs automatique.

Un effet complexe

47 Jusque dans les années 2000, les effets préparatoires ont été majoritairement interprétés comme reflétant l’action d’un seul processus, la préparation. Toutefois, les EPs pourraient dépendre de multiples processus comme le suggèrent les nombreux facteurs impliqués (Niemi & Näätänen, 1981). Ainsi, les études basées sur les lésions cérébrales (par ex., Vallesi et al., 2007) montrent qu’il peut exister des dissociations entre les niveaux global et local (les effets séquentiels) pour les EPs avec des PP variables. De même, les études en électrophysiologie suggèrent des dissociations possibles entre les ondes censées marquer la préparation, à savoir la CNV et la LPR (Scheibe et al., 2009). En outre, alors que les aspects volontaires sont généralement admis, Los et al. (2001) ont proposé une interprétation très divergente en définissant les EPs selon le conditionnement de traces, phénomène de bas niveau et implicite.

48 En se basant sur l’hypothèse défendue par Vallesi et al. (2007), la présente synthèse permet de proposer que les EPs pourraient résulter de l’action d’au moins deux processus. Le premier processus concernerait les EPs per se, et plus spécifiquement le monitoring de ces effets (Stuss et al., 2005). Il serait contrôlé et dépendrait des structures frontales avec une action de type top-down (Vallesi et al., 2007). Le second processus porterait davantage sur les effets séquentiels. Il serait principalement automatique et dépendrait de structures plus postérieures telles que les lobes pariétaux, et de structures sous-corticales comme les ganglions de la base avec une implication motrice et attentionnelle exogène (Hackley, 2009). Cette représentation dissociée des processus sous-tendant les EPs fait aussi écho aux résultats de Coull et Nobre (2008). Ces chercheurs ont en effet montré un profil d’activité cérébrale différent pour le timing explicite associé au cortex préfrontal par rapport à celui implicite dont dépendraient les EPs et relevant plus du cortex pariétal.

49 L’implication d’au moins deux processus permettrait de mieux expliquer les effets du vieillissement. En effet, nous avons évoqué auparavant que le vieillissement affecte principalement les structures frontales (par ex., Grady, 2008 ; Greenwood, 2000). Cette altération des lobes frontaux est non seulement liée à une altération motrice modérée (Seidler et al., 2010), mais aussi, et surtout à une perturbation des fonctions cognitives de haut niveau comme les fonctions exécutives (Elderkin-Thompson et al., 2008) ou l’attention contrôlée (Commodari & Guarnera, 2008). Les données électrophysiologiques montrent aussi cet effet du vieillissement sur les marqueurs de la préparation comme la CNV (Loveless & Sanford, 1974). Enfin, il semblerait que les aînés ne recrutent pas autant que les sujets jeunes les aires frontales droites lors des PP variables (Vallesi et al., 2009). Globalement, ces résultats suggèrent que les processus contrôlés impliqués dans les EPs seraient altérés alors que les processus automatiques seraient préservés.

50 Supportant cette hypothèse, les effets séquentiels dans l’étude des EPs sont similaires chez les personnes âgées par rapport aux personnes jeunes en raison du conditionnement de traces. Au contraire, les situations expérimentales nécessitant un plus grand monitoring, c’est-à-dire les conditions les plus difficiles ou complexes (par ex., PP les plus courtes) se traduisent par des EPs perturbés dans le vieillissement (Gottsdanker, 1982). Le degré de difficulté peut en effet varier selon la tâche impliquée (choix simple ou choix multiples) et la relation entre le signal avertisseur et le stimulus réponse (prédictibilité, modalité). Dans le cas des PP les plus courtes dans une condition de PP variables, les personnes âgées auraient davantage de difficultés en raison de l’incertitude de la survenue du stimulus réponse (Bherer & Belleville, 2004a). Autrement dit, ce ne serait pas les processus préparatoires eux-mêmes qui seraient affectés par le vieillissement, mais le monitoring et le contrôle impliqués dans les processus préparatoires (Strauss et al., 1983). Ces aspects sont en lien étroit avec l’attention contrôlée.

51 Cette hypothèse explicative en terme d’attention contrôlée expliquerait pourquoi la performance des personnes âgées diffère de la performance des sujets jeunes dans les tâches les plus complexes, alors qu’aucune différence pour les tâches plus simples n’est notée, c’est-à-dire pour les tâches où les événements sont plus faciles à prédire (Welford, 1988). L’attention représente d’ailleurs le cadre d’interprétation initiale de Bherer et ses collaborateurs et de Vallesi et ses collaborateurs, ceux-ci considérant les EPs comme un effet attentionnel associé au délai entre le signal avertisseur et le signal auquel le sujet doit réagir (attention temporelle). Cette idée demeure pertinente avec les résultats obtenus dans le vieillissement, puisque les personnes âgées présentent une altération de l’attention endogène, c’est-à-dire contrôlée et volontaire (par ex., Commodari & Guarnera, 2008). Cette dernière étude montre aussi que le ralentissement des personnes âgées n’est observé que pour des tâches complexes. De même, la performance plus faible des personnes âgées dans les tâches les plus complexes est également observée dans les études sur l’estimation temporelle. Ainsi, les personnes âgées montrent un ralentissement en cas de pause incertaine, lors d’une tâche de production temporelle, mais pas dans les autres situations plus simples d’estimation temporelle (Bherer, Desjardins, & Fortin, 2007). D’une manière générale, ces données font écho à l’hypothèse frontale ou à l’hypothèse globale d’une baisse des ressources attentionnelles évoquées au début de la présente synthèse. Les autres explications du vieillissement cognitif ne semblent pas pouvoir pleinement rendre compte de la complexité des effets associés à l’âge dans les EPs. En effet, les difficultés des aînés dans les EPs seraient plutôt d’ordre moteur et non d’ordre sensoriel, ce qui va à l’encontre de l’hypothèse sensorielle (Yordanova et al., 2004). Quant à la théorie de l’inhibition, elle ne permettrait pas d’expliquer pourquoi les personnes âgées présentent un ralentissement plus marqué pour les PP longues en condition de PP fixes.

52 Ces données sur le vieillissement doivent être mises en perspectives en tenant compte de l’hétérogénéité du vieillissement cognitif. En effet, il est maintenant établi que les effets associés à l’âge peuvent varier sensiblement selon de nombreux facteurs comme l’état de santé général, la pratique d’exercices physiques ou mentaux, ou encore selon le niveau socio-économique (Hillman, Erickson, & Kramer, 2008 ; Stern, 2009). Ces facteurs font écho aux biais expérimentaux évoqués par Gottsdanker (1982) concernant entre autres les biais de recrutement dans les études sur le vieillissement. Ces biais font qu’il serait nécessaire de tenir compte de variables telles que l’état de santé physique et le niveau socioculturel comme facteurs médiateurs de la relation entre les effets de l’âge et les EPs. Des études impliquant de plus larges échantillons pourraient permettre d’estimer les poids respectifs de ces différents facteurs dans cette relation.

Conclusion

53 L’originalité de la présente synthèse est de rapporter et de lier entre eux les résultats tant expérimentaux que de neuro-imagerie à propos des EPs dans le vieillissement normal. Les données expérimentales montrent que les effets associés à l’âge se manifestent essentiellement par un ralentissement non homogène. Ce ralentissement est d’autant plus marqué pour les PP longues dans des conditions de PP fixes et pour les PP courtes dans des conditions de PP variables (Lahtela et al., 1985). Par contre, les effets séquentiels semblent similaires pour les personnes jeunes et âgées (Botwinick & Brinley, 1962). Les effets de l’âge se constatent également pour les données de neuro-imagerie. Ainsi, les marqueurs électrophysiologiques de la préparation (CNV et LRP) apparaissent modifiées avec l’âge (Wild-Wall et al., 2007), tout comme l’activation cérébrale de la région préfrontale latérale droite en IRMf (Vallesi et al., 2009). Cette région sous-tendrait les EPs en général, mais pas les effets séquentiels qui seraient sous-tendus par le cortex prémoteur gauche (Vallesi et al., 2007).

54 Une première conclusion est que les effets séquentiels semblent préservés dans le vieillissement normal. Par contre, les EPs en général seraient sensibles à l’effet de l’âge. L’hypothèse d’un ralentissement global et non spécifique ne semble pas pouvoir rendre compte de l’asymétrie des effets associés à l’âge, asymétrie conduisant en fait vers une interprétation plus complexe. Selon les résultats de Bherer et Belleville (2004a), l’asymétrie pourrait s’expliquer par une difficulté des personnes âgées dans les tâches et situations les plus complexes en raison d’une sous-estimation de leurs capacités. Toutefois, les effets de cette sous-estimation pourraient être contrés par un bref entraînement avec une surreprésentation de la probabilité d’occurrence des cibles sur les PP les plus courtes en condition de PP variables (Bherer & Belleville, 2004b). Ces données suggèrent que la préparation motrice volontaire et le monitoring des aînées seraient altérés. Ces altérations trouvent un écho dans l’altération exécutive et celle des structures frontales reconnues chez les aînés (Elderkin-Thompson et al., 2008).

55 La préservation des effets séquentiels avec l’altération des EPs pour les conditions les plus complexes mène à la considération de deux processus dans les EPs, tels que supposés par Vallesi et al. (2007). Le premier processus serait automatique, moteur, et sous-tendu par des régions centrales comme le cortex pré-moteur gauche, les lobes pariétaux et les ganglions de la base. Il pourrait s’expliquer par le conditionnement de traces (Los, 2010) et il serait préservé dans le vieillissement normal. Le second processus serait davantage contrôlé et impliquerait les régions préfrontales latérales droites et il serait altéré avec l’avancée en âge.

56 Ces résultats montrent à quel point il est important que les effets séquentiels soient davantage pris en considération dans les études sur les EPs. De même, l’approche différentielle, que ce soit en termes de populations (jeunes-âgés ; contrôles-patients) ou de techniques (IRMf, TMS, etc.) semble prometteuse pour les recherches futures. Enfin, un nouveau champ d’application semble pouvoir émerger des EPs grâce aux études sur l’entraînement cognitif. Ainsi, un entraînement même bref dans des conditions de périodes préparatoires variables et impliquant une surreprésentation des PP les plus courtes, permet d’améliorer la performance des sujets âgés (Bherer & Belleville, 2004b). En outre, si d’autres facteurs comme l’état de santé physique modulent la relation entre l’âge et les EPs, un entraînement portant sur la condition physique des aînés pourrait également améliorer leur performance.

57 Cette synthèse met également en évidence certaines difficultés pour les aînés. Ces difficultés sont particulièrement marquées dans les situations les plus complexes et incertaines (Bherer & Belleville, 2004a). Par conséquent, les personnes âgées devraient présenter des capacités intactes pour réagir à la plupart des situations rencontrées dans le quotidien. Néanmoins, ces difficultés questionnent la bonne capacité d’adaptation des aînés dans les situations d’urgence et les situations les plus complexes. Une question pertinente serait de savoir si un entraînement pourrait améliorer significativement et de manière durable la gestion d’événements moins probables. Si oui, ce type d’entraînement ne devrait-il pas être inclus dans les métiers à risque où certains seniors exercent encore ? Ne faudrait-il pas proposer un stage d’entraînement pour les conducteurs aînés ? Ces questions s’avèrent pertinentes pour toute situation qui, comme les situations impliquant les effets préparatoires, mobilise les capacités d’anticipation, d’alerte et de production de réponse rapide à des événements externes.

58 Reçu le 1er avril 2010.

59 Révision acceptée le 8 avril 2011.

Remerciements. Les auteurs souhaitent remercier le Pr. Ludovic Ferrand en tant qu’éditeur, ainsi que les experts anonymes pour leurs précieux commentaires. Guillaume Vallet est supporté par une bourse de la Région Rhône-Alpes dans le cadre du cluster « Handicap, Vieillissement et Neurosciences ».
Français

Résumé

La capacité à réagir rapidement joue un rôle crucial dans la survie de l’individu. Pourtant, l’étude des effets préparatoires indique que cette capacité serait réduite avec le vieillissement. La possibilité de se préparer, grâce à un délai entre un signal avertisseur et la cible, permet une réaction plus rapide. Cette facilitation dépend de nombreux facteurs, dont la constance de la période préparatoire. Au plan neuropsychologique, les lobes frontaux joueraient un rôle clé dans la préparation. Or, ceux-ci sont les premiers à être altérés dans le vieillissement. Cet article propose une synthèse d’études sur les effets préparatoires au cours du vieillissement normal. Il en ressort que les aînés présentent, outre un classique ralentissement, une difficulté particulière à se préparer à l’arrivée d’événements plus incertains. Les données appuient l’existence de deux processus, l’un stratégique et dépendant de l’intégrité du cortex préfrontal ; le second plus automatique et sous-tendu par un réseau cérébral plus étendu.

English

Aging and preparatory effect: Synthesis on the foreperiod effect and new insights

Abstract

Reacting quickly is a crucial ability for survival in many situations. Results in research on foreperiod effects show that this ability could be reduced in older people. The foreperiod is defined as the delay between a warning signal and the reaction stimulus. This warning signal facilitates and makes responding faster, but this facilitation effect is modulated by numerous variables. In neuropsychology, it is known that preparation is controlled essentially by the frontal lobes, which are also known to be altered in aging. The present review summarizes results on preparatory effects in normal aging. The results demonstrate that healthy elderly, in addition of presenting a general slowing in responding, present specific difficulties in preparing to uncertain events. Two different processes seem to underlie the EPs. The first would be strategic and depend on the prefontal cortex. The second would be more automatic and rely on a more widely distributed brain network.

Bibliographie

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Guillaume T. Vallet
École de Psychologie, Université Laval, Québec, Canada
Laboratoire d’Étude des Mécanismes Cognitifs, Université Lyon 2, Lyon, France
Correspondance : Guillaume Vallet, École de Psychologie, Université Laval, 2325 rue des Bibliothèques, Québec (QC) G1V 0A6, Canada
guillaume.vallet.1@ulaval.ca
Claudette Fortin
École de Psychologie, Université Laval, Québec, Canada
Martine Simard
École de Psychologie, Université Laval, Québec, Canada
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Mis en ligne sur Cairn.info le 01/11/2017
https://doi.org/10.3917/anpsy.122.0309
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